古树是人类聚居区的自然和文化遗产，为人类提供了维持生物多样性、促进生态恢复、供给生产生活资料以及承载传统文化和精神信仰等服务。在受到高强度人类活动干扰的地区，古树也是当地重要的自然记忆。我国是世界上生物多样性最丰富的国家之一，同时具有几千年的人类开发历史，目前在人类活动密集的城镇或乡村保存了大量的古树（图1），是人类聚居区生物文化多样性保护的核心。然而，在气候变化和人类干扰的影响下，古树面临前所未有的衰退，如何有效保护古树成为一个全球性问题。解答制约古树在人类聚居区长期留存的因素成为古树有效保护的关键。

图1. 保存在人类聚居区的古树。图a为位于湖北省利川市的金钱松（Pseudolarix amabilis）古树；图b为位于重庆市南川区的银杏（Ginkgo biloba）古树；图c为位于贵州省务川县的楠木（Phoebe zhennan）古树（照片来自黄力和杨永川教授）

近年来，在各级林业部门的努力下，我国进行了多轮次的古树清查，积累了大量的古树资料，为回答上述相关问题提供了十分难得的基础。北京大学城市与环境学院唐志尧教授研究团队通过收集发表论文、出版书籍和各级政府部门公布的树龄100年以上古树的分布、丰度、功能属性以及人类利用属性等数据，建立了涵盖中国1925个区县、1580种、近180万株的古树数据库（图2）。

图2. 数据库中具有古树数据区县的地理分布（A）以及典型的人类关联古树（B）和自生古树（C）。图A中红色虚线为胡焕庸线

分析发现，人类关联种（human-associated species，即具有多样的人类利用属性或被广泛引种栽培的物种）以不到15%的古树物种贡献了超过85%的古树个体，占古树群体的绝对优势，尤其在耕地覆盖度高的区域优势更为明显（图3 A & B）；而自生种（spontaneouss pecies，即未记载有人类利用属性或未见栽培的物种）呈现孑遗化和特有化的特征，大量树种目前仅保存了极少量的古树或呈狭域分布（图3 C）。

图3. 人类关联种古树个体比例的地理分布格局（A），不同类群物种的古树个体数量比例比较（B），不同类群物种古树分布范围与保存个体的关系（C）

研究团队构建了RFR（Range filling rate，即每种古树占其自然分布范围的百分比）和SRR（Spatial recruitment rate，某一网格中留存古树种数占该网格潜在树种数量的百分比）两个指标，分别从物种和空间分布的角度分析了影响人类聚居区古树长期留存的关键因素。1400余种古树的RFR中值仅为17.5%（图3）。物种RFR具有很大的种间差异（图4 A）。树高更高、叶片面积更小的树种具有更高的RFR；更为重要的是，物种是否具有多样的人类利用属性（HUI）在很大程度上决定了它能否在人类聚居区长期留存（图4 B），人类关联种的平均RFR是自生种的近4倍（51.5% vs. 13.6%，图4 C）。

图4. 物种RFR的系统发育信号（A）、影响因素（B）及人类关联种和自生种RFR比较（C）

相对而言，人类关联种的SRR在华北平原、四川盆地等高强度人类活动区域较高（图5 A），而自生种的SRR在西南山地、武夷山脉等人类活动强度低且具有较高生物文化多样性的区域较高（图5 B）。

图5. 人类关联种（A）和自生种（B） SRR的地理格局

研究揭示了长期人类活动对人类聚居区树木长期留存的潜在影响。人类对少数具有文化或实用价值树种的偏好选择性地保护了这些树种。相反，不具利用价值的树种则可能受到人类活动（如耕地扩张）的干扰，难以长期留存于人类聚居区，这种古树留存格局显然不利于对人类聚居区以古树为核心的生物多样性和生物文化多样性的保护。

尽管如此，研究也发现西南少数民族聚居区以及武夷山脉等区域相对有利于自生古树的留存。这种留存优势一方面与当地特殊的地形条件有关，比如陡峭的地形限制的耕地扩张，为古树保留了相对稳定的生境。更加重要的是，当地传统文化和信仰促进了古树的长期保存。比如，在自然崇拜文化和风水文化的影响下，大量古树被作为神树或风水树严格保护（图6）。

实际上，古树承载了我国传统文化中的生态思想和智慧。在当前生态文明建设的时代背景下，如何更好地发挥古树在生态恢复、生物文化多样性保护以及传统生态知识传承中的作用，如何从传统生态智慧中获取有效的古树保护策略，仍需要科学家和管理者的持续努力。

图6. 西南少数民族聚居区受到文化保护的古树个体（照片来自黄力和田丽娟）

上述研究成果5月11日以题为“Human activities and species biological traits drive the long-term persistence of old trees in human-dominated landscapes”的研究论文发表在Nature Plants上。北京大学城市与环境学院博雅博士后黄力为论文的第一作者，重庆大学杨永川教授、唐志尧和澳大利亚国立大学David B. Lindenmayer教授为论文的共同通讯作者。合作者还包括北京大学城市与环境学院博士后孟媛媛和郭焱培，重庆大学博士研究生靳程、周礼华和胡四维，中科院东北地理研究所潘应骥研究员，四川大学徐晓婷副教授，重庆大学庞明月副教授、林敦梅副教授和李宏副教授，华东师范大学宋坤副教授和阎恩荣教授，香港教育大学C. Y. Jim教授，美国巴德学院西蒙洛克分校Jesse Minor博士以及缅因大学法明顿分校Chris Coggins教授。研究得到国家自然科学基金和中国博士后科学基金资助。