图1 灵动土家鱼正型标本照片（彭礼健摄）及解释性素描（史爱娟绘）

图2 灵动土家鱼成对鳍褶的计算流体力学模拟实验结果（Humberto G. Ferrón提供）

　　在国家自然科学基金项目（批准号：42130209、41972006、42072026）资助下，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨研究员、朱敏院士研究团队与英国学者合作，在脊椎动物成对附肢起源研究领域取得新进展。研究成果以“盔甲鱼类解剖与脊椎动物成对附肢起源（Galeaspid anatomy and the origin of vertebrate paired appendages）”为题于2022年9月28日在《自然》（Nature）杂志上以封面文章发表。文章链接：https://doi.org/10.1038/s41586-022-04897-6。

　　脊椎动物成对附肢主要包括水中鱼类形态多样的偶鳍（胸鳍和腹鳍）和四足动物的四肢（前肢和后肢）。从4亿年前肉鳍鱼类成功登上陆地演化为四足动物，到我们人类解放双手，成为地球的主宰，都离不开脊椎动物成对附肢的演化。因此，成对附肢的出现意义重大，是演化-发育生物学的热点问题，也是一个困扰学术界的百年难题。

　　在过去20年里，该研究团队跑遍了中国志留—泥盆纪几乎所有可能含有盔甲鱼类化石的200多个野外剖面，终于在重庆秀山土家族苗族自治县找到了世界上第一个具有完整身体保存的盔甲鱼类化石，并给它取了一个非常生动的名字——灵动土家鱼！灵动土家鱼的发现首次完整的揭示出盔甲鱼类身体的全貌。它全身披有菱形倾斜排列的鳞列，具有适应底栖生活的扁平的腹部，在腹部中央还保存了肛门，但是没有臀鳍；身体背部具有三个背鳍，其中前两个背鳍彼此靠的很近，具有跟异甲鱼类、花鳞鱼类一样的叉形下歪尾。尤其令人惊讶的是，灵动土家鱼的腹部存在一对纵贯全身的腹侧鳍褶，从头后部一直延伸到尾尖（图1）。这一发现不仅为100多年前的“鳍褶理论”提供了最为关键的化石证据，而且与现代分子发育生物学的数据高度吻合。古生物化石证据与发育生物学的交叉印证，使得脊椎动物成对附肢的起源研究跟颌起源研究一样成为演化发育生物学的一个经典案例。

　　传统理论认为成对脊椎动物附肢的起源可能是为了改善运动能力。但是，该研究团队却发现灵动土家鱼的纵贯全身的腹侧鳍褶，是由一系列V形外骨骼骨单元叠覆组合形成，没有肌肉和内骨骼支撑，并不能像真正的偶鳍和四肢那样可以自由活动和控制方向。那么，为什么脊椎动物的成对附肢以这种貌似没有什么功能的方式出现？为此，研究团队采用了计算流体力学模拟实验，分别对灵动土家鱼带有和不带有成对鳍褶的三维虚拟模型进行了模拟实验，分析了腹侧鳍褶在不同水流速度和不同迎角下的功能表现。

　　研究结果表明，除了在0°迎角以外，具有成对鳍褶的灵动土家鱼模型，在水流流过时候，能够产生相当的上升力，在没有任何肌肉力量输入的情况下，可以抵消自身的重力，从而实现更高效的游动（图2）。这个原理同现代快艇中的战斗机的水翼船或水翼艇的“水翼”非常相似。通俗地讲，这对腹侧鳍褶相当于在鱼体扁平的腹部插上了“翅膀”，利用水流过“水翼”以后，下表面压力比上表面压力大，因而产生了升力，从而实现高效的海底巡航。腹侧鳍褶的这个隐藏功能，对早期这些“戴盔披甲”笨重的底栖鱼类来说非常重要，因为在没有活动偶鳍的帮助下，只靠尾鳍的推动，对它们来说脱离水底将是一件非常困难的事情。

　　研究团队从功能机制上提出了有关脊椎动物成对附肢起源的新假说，即成附肢的产生最初只是利用水流产生升力来抵消自身重力，而非增强推动力和控制方向，这为脊椎动物演化研究提供了新视角。