叶片的扁平形态是植物进化史上关键的创新之一，也是作物高效光合作用的发育基础。作为植物主要的光合同化器官，叶片通过将生长限制在基-顶轴和中-边轴两个轴向界定的平面，同时严格抑制厚度方向（近-远轴，又称背-腹轴）的扩展，最大化了受光面积并优化了气体交换效率。这种看似简单的几何形状，实则依赖于近–远轴极性建立、细胞增殖调控、细胞分裂定向及组织生长协调的复杂动态平衡。一旦该过程失调，不仅会导致叶片卷曲、波浪状或穹顶状畸形，直接影响植物的光能截获率，还会波及株型结构与最终产量。因此，解析叶片扁平化发育的调控机制，不仅是植物发育生物学的核心科学问题，更是作物株型设计与分子育种的重要理论源头。

2026年6月22日，北京大学生命科学学院焦雨铃教授团队与美国康奈尔大学Adrienne Roeder教授团队合作，在《当代生物学》（Current Biology）发表了题为“How to grow a flat leaf”的长篇综述，从多个尺度的视角出发，系统梳理了近20年来该领域的研究进展。

该综述整合了跨学科的最新成果，构建了一个从基因到力学的统一框架。文章详细阐述了背腹极性基因（HD-ZIPIII、KANADI等）的相互制衡、生长素–WOX模块介导的中域建立，以及微管-细胞壁力学反馈的定向生长控制这三个核心层级。综述创新性地提出了“面积冲突、方向冲突、表面冲突”三类生长不协调模型，并结合高斯曲率与φ/λ平坦度评分等定量指标，实现了对叶片形态从宏观到微观的精准描述。研究不仅对比拟南芥、玉米及豌豆等物种的保守机制进行了系统分析，还解析了食虫植物、多肉植物等非扁平叶片如何通过修饰核心网络实现形态进化的创新路径。

叶片扁平化的多个层面

该综述提出，叶片扁平化研究正经历从单纯罗列“基因清单”向“机制整合”的范式转变。活体成像、单细胞转录组与计算模拟的融合，使研究者能够在细胞与组织尺度动态追踪生长速率、力学参数与基因表达的耦合关系，从而揭示形态发生的物理本质。这项工作不仅深化了对植物形态建成的基础认知，也为作物株型设计开辟了新思路——通过操控WOX 、TCP等核心因子的表达以调控叶片力学特性，有望培育出光合效率更高、适应性更强的新叶形和新品种。

本研究受国家重点研发计划、国家自然科学基金、中国科协青年人才托举工程博士生专项计划及美国国家科学基金会资助。北京大学博士生彭子原与康奈尔大学博士后Maura Zimmermann为论文共同第一作者，焦雨铃与Adrienne Roeder为共同通讯作者。