在国家自然科学基金项目（批准号：42072034和41888101）资助下，北京大学地球与空间科学学院沈佳恒研究员在二叠纪末生物大灭绝研究中取得重要进展。相关研究成果以“Early and late phases of the Permian–Triassic mass extinction marked by different atmospheric CO₂ regimes”为题，于2022年10月3日在线发表在国际著名期刊《自然·地球科学》（Nature Geoscience, IF:21.531），沈佳恒为该项研究工作的第一和通讯作者，合作单位为中国地质大学（武汉）、德州农工以及哈佛大学。

当今地球是否已进入“第六次物种大灭绝”？人类是否正在经历二氧化碳浓度升高、全球气候快速变暖和生态环境不断恶化？想要回答这个问题，仅依靠我们人类所观测得到的短尺度数据是不够的。研究“深时”（Deep Time）记录——二叠纪末生物大灭绝事件，可以帮助我们寻求其中的答案。

发生在距今约2.5亿年前的二叠纪末生物大灭绝是地球生命演化史中最大规模的一次生物集群灭绝，约90%的海洋物种和70%的陆地物种消亡，是罕见的海洋和陆地生态系统同时面临崩溃的地质突变事件。西伯利亚大规模火山活动被认为是导致此事件的“元凶”，而后引发的一系列气候环境变化（全球变暖、海洋缺氧、酸化、高碳酸血症等）使得生物面临灭顶之灾。然而此一系列气候、环境和生物演化机制还有待于进一步精确的厘定。针对此问题，该项研究通过对广元上寺剖面样品进行测定分析，为此事件提供了直接的气候变化以及古海洋初级生产力群落结构演化的地质记录，并结合模型进一步诠释了该时期两幕生物灭绝的不同机制。

针对该时期的气候变化，沈佳恒利用远古叶绿素的生物标志化合物单体碳同位素定量重建了该时期的大气二氧化碳浓度（图1和2）。重建结果显示，第一幕灭绝，pCO₂最低；随后pCO₂快速上升，步入缓慢上升期，此高pCO₂一直持续至早三叠世的第二幕灭绝，并达到最高值；之后pCO₂开始缓慢下降。此重建结果详细刻画出了两幕灭绝时不同的pCO₂特征。生物标志化合物单体氮同位素被用于定量重建该时期海洋初级生产力群落结构（细菌及真核生物）的演化（图1和2）。重建结果显示，第一幕灭绝时，海洋初级生产群落以真核藻类（eukaryotes）为主；而第二幕灭绝时，蓝细菌（cyanobacteria）则以绝对优势~100%全面占据海洋初级生产群落。

图1：研究分析测定的全岩碳、氮同位素及生物标志化合物单体碳、氮同位素

图2：基于生物标志化合物单体同位素重建的二叠纪末生物大灭绝时期大气二氧化碳浓度及古海洋初级生产力群落结构的演化

结合全球碳循环模型（Long-term Ocean-atmosphere-Sediment CArbon cycle Reservoir Model, LOSCAR）作者重塑了该时期气候和碳循环扰动的响应机制。研究认为第一幕灭绝时的低pCO₂是由于西伯利亚早期（早于第一幕灭绝~300kyr）大规模玄武岩喷发产生大量新鲜可风化物质而非强烈排气作用。此阶段脉冲式风化能力的增强可有效抑制大气中二氧化碳的累积，并带入大量营养盐和矿物至海洋，增加海洋碱度，缓冲海洋碳酸盐平衡体系和海水pH值变化；而营养盐的大量输入导致海洋富营养化，促使真核藻类繁盛，此条件伴随着高生产力出口导致海洋出现短暂且严重的缺氧环境，从而使得生物灭绝。

而后，长时间西伯利亚火山活动的持续作用耗尽了表层可风化物质，导致硅酸盐风化反馈失效，失去调节大气二氧化碳的能力。此临界点（第一幕灭绝）标志着大气二氧化碳开始累积，海洋缓冲能力失效；同时营养通量急剧减少，导致生产力下降，海洋缺氧情况得以缓解。此临界点后，二氧化碳快速上升，气候变暖，海洋分层加剧；同时海洋贫营养环境促使了蓝细菌以绝对优势全面取代真核藻类。由此，海洋食物链底层的生产群落崩溃以及生产力出口通量的削弱最终导致了早三叠持续高的大气二氧化碳浓度以及海洋酸化，从而引发了第二幕灭绝。LOSCAR模型也定量验证了早三叠世的长期高pCO₂不仅是由火山活动引发的，而是从根本上，由海洋生态系统特性结构的变化所导致的（图3）。此外，作者还运用LOSCAR模型重构了该时期可能的碳排放场景：排放总量约为5,000PgC（不考虑早期西伯利亚火山作用），排放时间集中发生在P-Tr界线时期，持续约200kyr。另外，该时期可能的碳源组成：40%来自火山喷发的地幔来源和60%来自高温岩浆侵入富有机质层释放的大量较轻碳源。

图3：LOSCAR模拟结果

基于以上，该研究提出二叠纪末两幕式生物大灭绝具有根本不同的灭绝机制特征。第一幕的特点是富营养化、缺氧而导致丧失栖息地的灭绝，而第二幕是极热、高碳酸血症、食物网崩溃的灭绝。此结果有助于解释为什么二叠纪末生物大灭绝是地球历史灭绝之最。

无人机俯拍研究剖面的灭绝层位（拍摄人：地空学院学生肖力哲、马右任）