生物矿化骨骼的出现是寒武纪生命大爆发的标志性事件之一，深刻塑造了动物多样性的基本格局。这类结构在不同动物门类中多次独立起源并呈现趋同演化，暗示在动物的共同祖先中可能早已存在一套可被反复调用的生物矿化调控“工具包”，为后续骨骼结构的演化提供遗传与调控基础。然而，这一假说长期缺乏来自基因调控层面的系统分子证据。

近日，中国海洋大学海水养殖教育部重点实验室李琪教授团队在国际知名学术期刊Molecular Biology and Evolution（《分子生物学与演化》）发表题为“Evolutionary innovation within conserved gene regulatory networksunderlying biomineralized skeletons in Bilateria”（两侧对称动物生物矿化骨骼保守基因调控网络中的演化创新）的研究论文。该研究以牡蛎为模型，系统构建了幼虫初生壳与成贝次生壳形成过程中的染色质状态景观和基因调控网络，提出了以保守基因调控网络为核心、染色质动态重塑驱动表型创新的演化模型。

图1.后生动物生物矿化骨骼的多样性及冠轮动物的生物矿化调控工具包

研究发现，尽管幼虫壳与成贝壳在形态、结构及蛋白质组成上差异显著，其上游调控所依赖的转录因子网络却高度保守，且起源于贝类出现之前。这些转录因子在不同发育阶段整体表达稳定，而直接参与矿化过程的效应基因则呈现明显的阶段特异性表达。进一步分析表明，阶段性调控元件活性的重塑使动态染色质景观将保守转录因子与快速演化的效应基因重新连接，实现跨生命阶段的矿化程序切换，从而在相同遗传基础上塑造多样的骨骼形态。跨物种比较显示，这些关键转录因子在其他冠轮动物幼虫外骨骼形成过程中同样被广泛利用，支持冠轮动物中存在保守的生物矿化调控“工具包”。研究团队进一步比较贝类与棘皮动物幼虫矿化骨骼的基因调控网络后发现，尽管二者在结构和发育路径上截然不同，但均通过对祖先转录因子的异时性调控实现骨骼性状的趋同演化，表明上游调控模块受到深度演化约束，而表型多样性主要来源于下游效应基因及调控元件的重塑。

图2. 两侧对称动物不同生命阶段中转录因子工具包被选配参与矿化骨骼形成的演化模式

该研究揭示了动态的染色质状态在保守遗传架构下驱动生物矿化骨骼模块化创新的关键作用，深化了对演化约束性与遗传创新性关系的认识，也为理解动物复杂生物性状的演化机制提供了重要线索。

中国海洋大学2022级博士研究生白奕天、2025届博士毕业生闵悦和刘士凯教授为论文的共同第一作者，李琪教授为通讯作者。研究工作得到了国家自然科学基金、国家现代农业产业技术体系、泰山产业领军人才工程及青岛蓝色种业研究院创新项目的资助。