9月10日，北京大学生命科学学院、基因功能研究与操控全国重点实验室、北京大学生态中心遇赫研究员课题组联合中国科学院地质与地球物理研究所阮骄杨等国内外学者在《科学》（Science）期刊在线发表研究论文“Paleogenomics and habitat modeling reveal temperate Eurasian origins of woolly rhinoceroses”。研究整合披毛犀古基因组数据与栖息地模拟，重建披毛犀近50万年遗传多样性的起源和演化历史及其与古环境变化的关联，凸显了在中低纬度地区开展深时古基因组研究的重要意义。

更新世气候波动如何塑造动物演化，是演化生物学长期关注的重要问题。披毛犀（Coelodonta antiquitatis）是更新世适应寒冷的标志物种之一（图1），然而一直以来，我们对这一物种的精细演化历史，特别是它遗传多样性的起源、存续和其对更新世冰期-间冰期旋回变化的响应过程，知之甚少。为回答这些问题，研究团队获取了来自欧亚大陆10个遗址或地区，距今约23万至1.8万年前的29份披毛犀线粒体基因组和14份披毛犀核基因组（图2.A）。该数据集聚焦先前缺乏采样的中纬度广大地区，且覆盖中-晚更新世的多个冰期-间冰期旋回，为重建披毛犀的演化历史提供了关键的遗传证据。同时，研究团队模拟了距今50万年前至披毛犀灭绝前栖息地适宜度的演变（图2.B—G），为遗传数据揭示的群体动态提供了可能的环境解释。

图1. 披毛犀头骨化石（标本收藏于国家自然博物馆，雷晓乐 摄）

图2. 本研究所用披毛犀古代基因组的时空信息（A）和过去五十万年栖息地适宜度的演变（B—G）

基于迄今最全面的线粒体基因组数据集，研究估计披毛犀的最近共同祖先时间（TMRCA）约为46万年前，接近目前已知最早的化石记录，并处于海洋同位素阶段（MIS）12冰期，与其适应寒冷的特征相符。主要线粒体谱系在46万至42万年前分化，处于MIS12-MIS11的冰期-间冰期转型期。栖息地模拟显示该时期披毛犀适宜栖息地在欧亚大陆大幅收缩、破碎，提示气候转暖引发的植被与生境重组可能是披毛犀遗传亚结构形成的环境推手。

末次间冰期是更新世晚期最温暖的阶段之一。栖息地模拟显示，披毛犀在此时期经历了适宜生境的大幅收缩与碎片化，仅在欧亚中部、俄罗斯远东及其临近地区得以维持。这些彼此隔离的避难所，可能正是东亚和其它地区披毛犀群体走向深度遗传分化的舞台。东欧的栖息地适宜度直到约7万年前才恢复，这或可解释欧洲群体较低的核基因组遗传多样性。相比之下，阿尔泰地区在过去至少16万年间持续宜居，是晚更新世贯穿冰期—间冰期旋回的长期避难所。

与起源于西伯利亚北部的真猛犸象（Mammuthus primigenius）不同，披毛犀的遗传多样性主要形成并维持于欧亚大陆中纬度地区，其核基因组和线粒体基因组多样性均显著高于高纬度的西伯利亚东北。混合图谱分析进一步表明，东亚、阿尔泰地区和欧洲曾保留了独特遗传谱系，而西伯利亚东北群体则源自阿尔泰与东亚群体的混合（图3）。这提示，即使是适应寒冷的物种，其遗传多样性也可能在温带中纬度相对稳定的生境中孕育并长期维系。相较于因DNA保存条件优越而备受关注的高纬度地区，中低纬度地区值得更多的古基因组研究投入。

图3. 披毛犀核基因组揭示的群体结构、基因流与遗传多样性

综上，本研究把冰河时代最具代表性的巨兽之一——披毛犀的遗传历史，放到更新世气候与生境变迁的背景中加以解读，凸显了欧亚大陆温带地区在耐寒物种演化中的关键作用（图4），也展示了中、低纬度地区古基因组学研究的巨大潜力。未来，随着样本时空覆盖的拓展，以及古基因组与高分辨率古环境模拟的进一步结合，披毛犀演化历史的更多细节有望被逐一还原。

图4. 晚更新世中纬度地区披毛犀和生境的艺术复原图（作者：叶健豪）

清华大学生命科学学院PTN项目博士生雷晓乐（导师为遇赫）与中国科学院地质与地球物理研究所阮骄杨特聘研究员为本文共同第一作者。遇赫为本文的通讯作者。斯德哥尔摩大学Love Dalén教授、莫斯科大学Alexandra Buzhilova教授和俄罗斯科学院西伯利亚分院考古学与民族学研究所Michael Shunkov研究员等为本研究作出重要贡献。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、国家自然博物馆和黑龙江绥化市青冈县第四纪古生物化石博物馆为本研究提供了重要样本。研究得到国家自然科学基金、基因功能研究与操控全国重点实验室、北京大学生态研究中心的支持。