图 远红光下TZP的液-液相分离促进PPKs磷酸化phyA的工作模型

　　在国家自然科学基金项目（批准号：32225006、32200245）等资助下，中国农业大学李继刚团队揭示了植物远红光受体——光敏色素A（phyA）的蛋白磷酸化机制。研究成果以“TZP的液-液相分离促进PPK介导的光敏色素A光受体的磷酸化（Liquid-liquid phase separation of TZP promotes PPK-mediated phosphorylation of the phytochrome A photoreceptor）”为题，于2024年5月7日在《自然•植物》（Nature Plants）杂志在线发表。论文链接：https://www.nature.com/articles/s41477-024-01679-y。

　　在高密度种植条件下植株叶片相互遮挡，使遮荫环境中富含远红光，诱发植物产生避荫反应，表现为叶柄伸长、开花提前等。避荫反应是植物在竞争有限光照的逆境下产生的适应性反应，但是会对农作物产量产生负面影响。phyA是植物唯一能在远红光下起始光信号转导的光受体。深入解析phyA信号感知和传递的分子机制，不但有助于深刻理解光信号调控网络，还为作物耐密植分子设计育种提供理论指导。

　　四十多年前，人们就发现燕麦phyA在体内能够被磷酸化，但是至今仍未鉴定出能够特异磷酸化phyA的蛋白激酶。2018年，李继刚团队在拟南芥中鉴定到远红光信号传递的新组分TANDEM ZINC-FINGER/PLUS3（TZP），发现TZP能够与phyA相互作用并且调控phyA在体内的蛋白磷酸化。进一步研究表明，磷酸化的phyA可能是活性更强的形式，在远红光信号转导中发挥重要功能。但是TZP自身并没有激酶结构域，其如何调控phyA在体内的磷酸化，目前并不清楚。

　　此项研究发现，在拟南芥中蛋白激酶photoregulatory protein kinases（PPKs，也被称作MUT9-LIKE KINASES）能够与phyA直接互作，并且在体外、体内均可磷酸化phyA。而TZP的N端含有两个内在无序区（intrinsically disordered regions, IDRs），TZP在植物照射远红光后能够在体内形成核内小体（nuclear bodies, NBs）。该研究随后证明TZP在体内、体外确实能够发生液-液相分离，并且两个IDRs都是TZP液-液相分离所必需的。TZP通过将PPKs和phyA招募到其液-液相分离形成的NBs中，促进它们的共定位和相互作用，从而增强PPKs对phyA的磷酸化。

　　此项研究鉴定到第一类能够磷酸化phyA的蛋白激酶PPKs，并且阐明TZP通过液-液相分离促进PPKs磷酸化phyA的分子机制，为进一步深入解析远红光信号途径以及光信号调控网络提供了新的见解。