近日，农业与生物学院侯英楠团队在国际顶尖植物学期刊Molecular Plant（IF=24.1）在线发表题为“An Extracellular miRNA Reshapes Cell Wall Integrity to Prime Systemic Immunity in Tomato”。该研究揭示了番茄一种全新的系统性免疫调控机制。在番茄遭遇疫霉菌侵染时，miR408b被分泌到质外体，并系统性运输到未感染的远端叶片，通过调节细胞壁完整性释放损伤诱导的免疫信号，从而迅速激活系统性抗性。

在植物与病原菌长期的“军备竞赛”中，植物演化出了多层次的防御体系。然而，侵染部位的局部防御往往不足以阻止病原菌的扩散。因此，植物需要产生系统性信号，提前预警未受感染的远端组织。这一现象被称为系统获得性抗性（Systemic Acquired Resistance）。目前研究已知，水杨酸、茉莉酸等植物激素是重要的系统免疫信号。

植物细胞质外体是病原菌入侵时首先接触的“前沿阵地”，也是植物分泌防御物质的“弹药库”。先前研究发现质外体中富集植物分泌的小RNA分子。已知小RNA能够在植物细胞和组织间运输，调控发育和抗病相关基因的表达。然而，质外体小RNA是否参与了植物的免疫调控尚不清楚。

为了研究质外体小RNA的免疫调控作用，研究团队以番茄与辣椒疫霉互作体系为模型，对疫霉侵染后在番茄叶片质外体富集的小RNA进行了系统鉴定。发现miR408b在疫霉菌侵染后的番茄叶片和质外体中均显著积累。功能验证显示，番茄miR408b能够显著增强烟草和番茄叶片对辣椒疫霉抗病性，表现为病斑面积减小和flg22诱导的免疫反应增强。表明miR408b是番茄抵抗疫霉菌的正向免疫调控因子。进一步研究发现，局部疫霉菌接种可以诱导系统叶片中miR408b的水平升高。通过注射荧光标记的miR408b，发现其可以通过维管束运输至未侵染的远端叶片。嫁接实验进一步证明miR408b是一种能够在不同组织甚至植物物种间运输的系统性免疫信号分子。

靶基因筛选发现miR408b靶向沉默半乳糖醛酸转移酶基因SlGAUT12，参与同型多聚半乳糖醛酸（植物细胞壁果胶的主要组分）的生物合成。功能验证表明，干扰SlGAUT12的表达，能够“轻微破坏”细胞壁的结构完整性，并显著增强番茄对疫霉菌的抗性。与此同时，miR408b过表达番茄的细胞壁在质外体酶液处理后释放出大量寡聚半乳糖醛酸。寡聚半乳糖醛酸是一种经典的植物损伤相关分子模式（DAMP），能够被细胞膜上的受体识别，触发DTI反应。验证实验证明，从miR408b过表达番茄中提取的寡聚半乳糖醛酸能够显著激活MAPK免疫信号通路，并提高番茄抗病性。更为重要的是，在番茄叶片局部接种疫霉菌后，远端未接种叶片中寡聚半乳糖醛酸的水平上升，进一步表明细胞壁损伤信号的系统性传递（图1）。

miR408b调控番茄系统获得性抗性的作用模式

本研究首次证明植物分泌的胞外小RNA可以通过系统性运输作用于植物本身的靶基因来增强系统抗病性，建立了miR408b–GAUT12–DTI的免疫调控新通路。为抗病育种提供了全新的分子靶点，也对开发绿色新型植物免疫诱抗剂具有重要的参考价值。

农业与生物学院博士生乔悦与夏玉为论文共同第一作者，侯英楠副教授为通讯作者。中科院动物所陈金锋研究员以及农生学院玄立杰副研究员为该研究做出了重要贡献。该研究得到了上海市自然科学基金、国家自然科学基金以及长三角科技创新共同体联合攻关项目资助。