图 被子植物柱头-花粉识别的“锁-钥模型”和“花粉蒙导效应”的分子机制

　　在国家自然科学基金项目（批准号：31991202、31830004、32122014、32070854）等资助下，北京大学瞿礼嘉教授、钟声副研究员团队在植物通过有性生殖实现远缘杂交的机制研究方面取得新进展，相关成果以“两组功能拮抗的RALF小肽控制十字花科植物属间柱头处的杂交屏障（Antagonistic RALF peptides control an intergeneric hybridization barrier on Brassicaceae stigmas）”为题，于2023年10月7日在《细胞》（Cell）杂志在线发表。论文链接：https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(23)00981-9。

　　新物种的产生对于维持地球生物多样性具有重要意义。不同植物种之间的杂交是新物种形成的一种重要机制。多种重要经济作物，如小麦、棉花和油菜，都源自自然界中植物间的杂交事件。然而，不同种植物间杂交，必须要克服合子前和合子后的生殖障碍。合子前的种间/属间生殖障碍首先产生在雌蕊对花粉的识别过程中，而柱头则是雌蕊识别花粉的第一个也是最重要的地方。要实现远缘杂交首先需要克服的就是在柱头处的生殖障碍，但长期以来花粉与柱头之间的识别机制仍很不清楚。在上世纪50年代的远缘杂交研究中，研究人员曾尝试使用同种花粉与异种花粉进行混合授粉，以帮助异种花粉突破柱头处的生殖障碍，促进不同种植物之间的远缘杂交，这就是著名的“花粉蒙导效应”（Pollen Mentor Effect）。然而，七十多年过去了，“花粉蒙导效应”的分子机制仍不清楚。瞿礼嘉、钟声团队由此开展了本项研究。

　　他们在分子水平上解析了拟南芥柱头识别并接受自身及近缘花粉而不接受远缘花粉的机制，提出了柱头-花粉间识别与信号交流的“锁-钥模型”，阐明了柱头处种间/属间生殖障碍形成的机理，完美解释了“花粉蒙导效应”：由柱头的乳突细胞表面受体FER/CVY1/ANJ/HERK1、乳突细胞自分泌小肽sRALF1/22/23/33，以及细胞壁蛋白LRX3/4/5等组分协作构建成“锁”，该“锁”能阻止花粉管穿入柱头；自身及近缘植物种的花粉携带的7个旁分泌小肽pRALF10/11/12/13/25/26/30即为“钥匙”，该“钥匙”打开柱头处的“锁”，使得花粉管可以穿入柱头。远缘植物的花粉由于没有携带这把“钥匙”，打不开柱头处的“锁”，因而远缘植物的花粉管就无法穿入柱头，这就形成了植物种间/属间的杂交障碍。如果把同种花粉与远缘花粉混合授粉，由于同种花粉携带有“钥匙”，可以打开“锁”，远缘花粉管跟随同种花粉管一起穿入柱头，从而产生“花粉蒙导效应”。

　　进一步研究发现，通过突变去除柱头处组成“锁”的任一组分，“锁”的功能便会失效，远缘花粉管即可穿入柱头，柱头处的生殖障碍就会被打破。更为重要的是，人工合成同种花粉携带的“钥匙”（即同种花粉的pRALF小肽）施加到柱头上，可以完美地替代“同种蒙导花粉”，让远缘花粉有效地穿入柱头，成功克服柱头处这一关键生殖障碍。应用这一成果，该团队成功地在两个不同属的植物种之间（分化于2700万年前）实现了远缘杂交并获得了杂交胚。

　　该研究通过揭示植物在柱头处的关键生殖杂交屏障建立的分子基础，找到了一种简单、有效的方法打破植物柱头处的关键生殖障碍。这对于未来在农业、园艺等领域打破植物种间/属间生殖隔离，实现远缘杂交，创制全新种质资源具有重要的理论意义和广阔的应用前景。