近日，中国农业大学资源与环境学院张福锁院士团队贾中涛教授课题组在植物氮信号感知与传导领域取得重要进展，系统揭示了硝酸盐（NO₃⁻）通过激活一条完整的MAPK信号级联，并与生物钟核心组分CCA1及生长素信号构成精密反馈环路，从而调控根系伸长的分子机制。研究深化了对植物感知并适应土壤养分环境机理的理解，为设计“智能高效”根系，实现作物氮肥高效利用提供了重要的理论依据。

氮素是植物生长发育不可或缺的关键元素。在土壤中，硝酸盐不仅作为氮源，更作为信号分子触发根系从基因表达到形态构建的全方位适应性响应。其中，侧根的增殖与伸长是植物主动“觅食”硝酸盐的核心策略。尽管此前研究已知生长素等多种激素参与此过程，但高度保守的MAPK（丝裂原活化蛋白激酶）信号模块是否及如何传导硝酸盐信号，一直未有定论。

研究人员基于侧根长度表型开展全基因组关联分析，定位到MAPKKK14（MEKK14）基因与侧根长度显著相关。其与同源基因MEKK13在侧根发育阶段组成型表达，且转录水平受硝酸盐诱导，这一过程依赖于细胞内硝酸盐受体NLP7。敲除MEKK13/14会显著抑制细胞分裂与伸长，从而阻碍侧根发育（图 1）。

图1  MEKK13/14 促进细胞分裂和伸长，促进侧根伸长 

进一步研究表明，MEKK14激酶结构域第172位组氨酸（His）到谷氨酰胺（Gln）的突变会削弱其激酶活性，并降低侧根伸长能力（图 2）。

图2  MEKK14激酶域172位His到Gln突变减弱激酶活性和侧根伸长 

硝酸盐信号可快速激活 MEKK13/14–MKK3–MPK1/2/7/14 磷酸化级联；敲除MKK3或MPK1/2/7/14同样显著抑制侧根伸长，证实该级联在信号传导中的必要性（图 3）。 

图3  MKK3-MPK1/2/7/14信号模块调控硝酸盐信号促进侧根伸长 

为深入解析MAPK下游机制，研究通过酵母双杂交等技术发现MPK1/2/7/14与生物钟核心组分CCA1互作。硝酸盐信号通过上述MAPK级联磷酸化并稳定CCA1蛋白。有趣的是，MEKK13/14的转录本身受硝酸盐诱导且依赖CCA1，形成“磷酸化-转录”正反馈环路，实现信号放大。

图4  MPKs磷酸化并稳定CCA1反馈转录激活MEKK13/14

该环路如何具体调控侧根生长？研究发现，生长素应答因子ARF5/6/7/8/19对硝酸盐的响应在cca1突变体中显著减弱。分子与遗传证据表明，CCA1可直接激活 ARF6 与 ARF7，从而启动生长素信号通路，最终促进侧根伸长（图 5）。

图5  MAPK-CCA1信号反馈环路激活生长素信号促进侧根伸长

研究明确了MAPK信号级联在硝酸盐信号转导中的核心功能，将养分感知与发育调控网络紧密耦联；同时，揭示了生物钟关键组分CCA1通过翻译后修饰参与养分信号传导，形成正反馈调控新机制，为理解植物整合内源节律与外源营养信号的分子基础提供了全新视角。

研究得到科技创新2030生物育种项目、国家自然科学基金优青（海外）项目与面上项目、中国农业大学高层次人才项目、中国农业大学-拼多多教育基金项目资助。中国农业大学博士后张潇斐和博士生周善民为论文共同第一作者。中国农业大学资源与环境学院贾中涛教授为通讯作者，德国莱布尼茨植物遗传与作物科学研究所（IPK）Nicolaus von Wirén院士为共同通讯作者。中国农业大学张福锁院士、袁力行教授、英国诺丁汉大学Malcom J Bennett院士、IPK研究所Ricardo F.H. Giehl博士和郭静怡博士，河南大学徐小冬教授参与项目指导和研究。山东大学丁兆军教授和中国农业科学院基因组研究所向勇研究员为课题提供了重要实验材料。