近日，上海交通大学海洋学院王风平教授团队在微生物生态学国际专业期刊 The ISME Journal 发表关于深古菌（Bathyarchaeia）的综述论文“Carbon metabolic versatility underpins Bathyarchaeia ecological significance across the global deep subsurface”。作为地球上丰度最高且起源最早的微生物类群之一，深古菌究竟为何能在海洋和陆地深部生物圈占据生态优势？这篇综述系统梳理了近年来的研究进展，指出持续的代谢创新塑造了深古菌独特而强大的碳代谢体系，这是其能够在地球深部环境中长期演化并取得生态成功的根本原因。

图1. 深古菌在现代地球环境的主要生态和地理分布特征。（A）深古菌的栖息环境，其中深蓝色代表是深古菌的主要栖息环境（高丰度），黄色代表新发现的深古菌的栖息环境。（B）全球公共数据库中 2224 个宏基因组中深古菌的相对丰度和地理分布。其中环境信息和相对丰度数据来自于 Sandpiper 数据库。

深古菌广泛分布于海洋沉积物、湖泊、湿地、泥炭地、稻田土、热泉以及深海热液和冷泉等众多缺氧环境 (图1)，是全球深部生物圈中数量最多、分布最广的微生物类群之一。尽管至今仍无法获得纯培养菌株，但已有的富集培养实验和基因组学研究证明深古菌具有极其多样的碳代谢能力 (图2)：它们不仅能利用蛋白质、多糖等相对容易降解的有机质，还能降解木质素等结构复杂、通常被视为“难以分解”的植物大分子；部分谱系甚至具备同时固定 CO₂ 的能力，以“混合营养型”代谢模式在极度贫能的深部环境中持续生存。此外，一些深古菌类群还编码与甲烷或烷烃代谢相关的关键基因，提示它们可能深度参与地球深部烃类转化过程。值得特别强调的是，王风平教授团队最近发现并鉴定了深古菌特征性膜脂 BDGTs（butanetriol dialkyl glycerol tetraethers），这一重要成果不仅揭示了深古菌独特的膜脂组成及其对极端深部环境的适应机制，也为追踪其碳源利用方式、生态地位和生理状态提供了关键的生物标志物。综述指出，正是这种高度多样化的碳代谢能力使深古菌能够在能量极度匮乏的深部环境中保持竞争优势，并深刻影响现代地球的深部生物圈结构和碳循环过程。

图2. 深古菌的代谢功能和潜能。图中展示了深古菌在有机营养代谢（黄色方框）、自养代谢（绿色方框）和甲烷/烷烃代谢（蓝色方框）方面的代谢多样性。其中不同代谢底物前的圆点代表能够支持深古菌代谢该底物的证据来源：绿点，底物富集培养实验；蓝点， DNA/RNA-稳定同位素示踪实验；灰色，基因组编码功能基因；红点，关键酶生化实验验证。

图3. 深古菌—地球系统协同演化的模型。(A) 深古菌系统发育分化的演化时间轴及其与地球尺度的主要地质事件相对应：粉色部分代表最早陆块的露出，绿色部分代表大陆快速扩张阶段，黄色部分表示全球海底火山活动期。右下角的 C 子图展示了厌氧降解木质素的深古菌谱系的演化时间。(B) 综合模型展示了深古菌、早期地球构造活动与现代环境之间的相互作用，强调碳代谢创新在推动生命—地球系统共同演化过程中的核心作用。

除了总结深古菌在现代地球环境的重要作用以外，该综述还从地质时间尺度上回顾了深古菌的起源和演化历史 (图3)。已有研究表明，深古菌最早共同祖先可能起源于约 33 亿年前，与早期热液或陆地热泉等高温地热环境密切相关。随着地球大陆的出现与扩张、沉积环境的持续重塑、全球海底火山喷发以及陆生植物演化带来大量木质素输入等一系列重大地质事件发生，深古菌很可能在相应的历史阶段经历了多轮谱系分化与代谢创新，其中厌氧降解木质素的能力被认为是其在后期沉积环境中取得生态优势的关键因素。进入现代生态系统后，深古菌仍在不断扩展其生态空间，从自然沉积环境进一步延伸到动物肠道（如白蚁）及受人类活动影响的环境（如垃圾填埋场、工业废水）中，展现出持续的适应力与代谢可塑性。综述指出，在长达 33 亿年的地球历史中，深古菌正是通过不断的代谢创新与地球环境变化相互作用，成为生命—地球系统协同演化的典型代表。

尽管深古菌具有如此重要的生态意义，目前我们对其基础生理和代谢机制的了解仍极其有限。该综述提出了未来研究的关键方向：一是突破深古菌的富集和纯培养技术瓶颈，直接解析其代谢和调控过程；二是结合稳定同位素示踪、代谢通量分析技术和生态模型，定量评估其在深部生物圈的生态功能及其在全球碳循环和气候反馈中的贡献；三是进一步发展并应用深古菌特异性脂质生物标记物（如 BDGT），用于追踪深古菌在现代与古代环境中的活动记录和生态效应。综述指出，随着技术的不断发展，这一古老而重要的微生物类群将持续在生命演化、地球碳循环及深部生命探索等方向提供关键线索，其科学意义和研究价值将不断深化。

海洋学院博士后侯佳林为该论文第一作者，王风平教授为通讯作者，生命科学技术学院杨琛教授为本论文重要合作作者，上海交通大学海洋学院和海底科学与划界全国重点实验室为第一完成单位。本论文由国家自然科学基金（42230401、42276139、42406089），国家资助博士后人员计划（B 类）（GZB20240430），上海交通大学 2030 计划（WH510244001），以及“海洋负碳排放（ONCE）”项目共同资助完成。