近日，中国农业大学动物科学技术学院张浩教授、张博副教授团队在国际期刊Advanced Science发表研究论文《大规模基因组研究揭示藏鸡三来源祖源与高原适应的分层演化机制》（Large-Scale Genomics Reveals Three-Source Ancestry and Layered Adaptation to High Altitude in Tibetan Chickens）。研究整合1054份全基因组数据，系统解析了藏鸡高原适应过程中“祖源从哪里来、何时进入高原、沿何种路径扩散、分别贡献哪些适应性功能”的关键科学问题，揭示了人类介导的群体迁移与高原环境选择共同塑造藏鸡遗传结构的新机制。

 青藏高原长期处于低氧、低温和强紫外辐射等极端环境压力之下。藏鸡作为适应高原环境的重要地方家禽资源，具有良好的低氧耐受能力，是研究家养动物高原适应机制的重要模型。此前研究已发现一批与藏鸡低氧适应相关的候选基因和生理通路，但藏鸡是否由单一祖源逐渐适应高原，还是由不同来源群体在不同历史时期持续汇入并共同参与适应性塑造，仍缺乏系统回答。

针对这一问题，研究团队将藏鸡高原适应的形成过程拆解为祖源结构、时间层次、空间扩散和功能模块四个相互衔接的研究层面，构建了藏鸡高原适应遗传基础的整体解释框架。

三类祖源共同构成藏鸡高原适应的遗传底盘

在祖源结构层面，研究团队首先通过群体遗传结构分析发现，西藏地区藏鸡并非一个均一群体，而是呈现出明显的区域遗传分化特征。进一步结合祖源建模和群体历史推断，研究人员识别出藏鸡基因组中不可约简的三类祖源来源：西北中国来源祖源（Northwest China，NWC）、川滇邻接区域来源祖源（Sichuan–Yunnan Adjacent region，SYA）和南喜马拉雅山麓来源祖源（Southern Himalayan Foothills，SHF）。

研究表明，三类祖源并不是简单并列存在，而是共同组成了藏鸡高原种群的遗传底盘。其中，NWC代表更深层的奠基性祖源，SYA和SHF则分别从东南方向和南部方向向高原种群输入新的遗传成分。研究团队进一步验证发现，对藏鸡多个亚群而言，三来源模型均能够更好解释其遗传组成，说明藏鸡高原适应并非来源于单一群体的孤立演化，而是多来源遗传成分长期汇聚的结果。

三来源祖源模型示意图

从古老奠基到近期交流：藏鸡祖源呈现四重时间层次

在时间层次方面，研究团队进一步利用局部祖源识别、祖源片段长度分布和混合时间推断等方法，对不同祖源进入藏鸡基因组的历史顺序进行解析。

结果显示，藏鸡的祖源构成具有清晰的时间分层特征。NWC祖源构成最深层的奠基底盘，其建立时间早于928个世代，即距今至少约1392年；SHF祖源保留了一次较古老但强度较低的输入信号，约发生于928个世代以前；SYA祖源则对应一次规模较大的相对近期扩张，约发生于514个世代以前，即距今约771年。

在此基础上，研究团队进一步识别出藏鸡群体形成过程中的四重时间层次：首先是NWC构成的深层奠基祖源；其次是较早期的SHF输入；随后是以SYA为代表的重要扩张与交流阶段；最后是近几十年至数百年间持续存在的品种间交流信号。

这一结果表明，藏鸡高原适应并不是一次性完成的遗传事件，而是在长期历史过程中，由不同祖源在不同时间阶段逐步叠加形成的演化结果。不同历史时期进入高原的遗传成分，共同参与了今天藏鸡种群结构和适应性特征的塑造。

时间分层模型图

注：藏鸡三来源祖源进入高原种群的时间分层模式。不同祖源在不同历史阶段持续汇入，共同形成藏鸡高原适应的遗传基础。

两条扩散路径呈现不同空间结构

在空间结构层面，研究团队进一步追踪了不同祖源在青藏高原及其周边区域的扩散方式。结果显示，来自川滇邻接区域的SYA祖源和来自南喜马拉雅山麓的SHF祖源，并不是以相同方式进入并扩散至高原内部。

SYA祖源表现出较为明显的“节点式、阶梯式”扩散特征。其遗传影响由川滇邻接区域向高原内部逐步递减，但在部分高原节点群体中出现累积现象，提示这一扩散过程可能与沿河谷、交通节点和人群交流形成的阶段性传播路径有关。

相比之下，SHF祖源则呈现出更加连续、平滑的扩散模式。其遗传成分由南喜马拉雅山麓方向逐渐向高原内部渗透，符合沿南部高原通道持续扩散的空间特征。

与此同时，作为深层奠基祖源的NWC成分在远离外来祖源输入中心的高原内部群体中相对富集，与SYA和SHF祖源形成互补性的空间分布格局。

研究显示，藏鸡群体的空间结构不仅反映了自然环境屏障和地理距离的影响，也提示了历史时期人类迁移、贸易交流和家禽携带传播对高原家养动物遗传构成的重要作用。

三类祖源分别关联不同适应性功能模块

在功能模块层面，研究团队进一步关注不同祖源是否携带了具有差异化作用的适应性遗传成分。考虑到复杂群体历史可能造成类似选择信号的遗传差异，研究人员首先基于最优人口历史模型构建中性模拟背景，对候选选择区域进行严格校正，并结合通路富集分析和纯合片段分析进行多层验证。

研究发现，三类祖源所贡献的候选适应性功能呈现出明显的模块化分工特征。

其中，NWC祖源相关候选区域主要富集于血液循环稳态、血小板黏附和凝血调控等功能模块，代表基因包括 VWF 和 TSPAN9。这些功能可能有助于藏鸡在高原低氧条件下维持氧运输和血管稳态。

SYA祖源相关候选区域主要涉及钙信号调控和代谢调节等功能模块，代表基因包括 CACNA2D1 和 AMY2A。这些基因可能与心脏功能、能量利用以及生长代谢性状相关。

SHF祖源相关候选区域则与心血管调控和肺血管重塑等功能模块相关，其中 AGTR1 是较具代表性的候选基因，提示南部来源祖源可能在高原低氧环境下的肺循环适应过程中发挥作用。

值得注意的是，研究还发现部分候选基因在不同祖源路径中共同出现。例如，TSHR 在三类祖源比较中均被识别，CACNA2D1 则同时出现在SYA和SHF相关信号中。这说明藏鸡高原适应既具有不同祖源间的功能互补，也可能存在多条遗传路径共同作用于关键生理过程的现象。

研究团队指出，这些结果揭示的是不同祖源与功能模块之间的统计关联，为后续开展候选基因功能验证、高原适应性状解析和资源利用研究提供了重要基础。

功能互补与选择信号图

注：三类祖源相关候选区域呈现功能模块化分工：NWC侧重血液与血管稳态，SYA侧重钙信号与代谢调节，SHF侧重心肺循环相关功能。

多来源、分阶段、模块化共同塑造藏鸡高原适应

该研究首次从大规模基因组层面将藏鸡的祖源来源、进入时间、扩散路线和适应性功能联系起来，提出藏鸡高原适应是一个“多来源输入、分阶段叠加、空间路径分化、功能模块互补”的动态形成过程。

这一发现不仅深化了对藏鸡高原适应遗传机制的认识，也为理解家养动物如何在自然选择与人类活动共同作用下适应极端环境提供了新的研究范式。研究结果对于藏鸡优异种质资源保护、适应性基因挖掘以及高原家禽精准育种具有重要参考价值。

该研究得到国家重点研发计划项目（2023YFF1002600）、中国高校科学基金项目（2025TC067、2025TC135）和中国农业大学“2115人才发展计划”资助。论文第一作者为赵宗仪，张博副教授和张浩教授为论文通讯作者。研究工作由中国农业大学动物科学技术学院牵头，并得到西藏自治区有关单位和云南农业大学等合作单位的支持。