近日，资环学院韩文轩教授团队在《农业与森林气象学》（Agricultural and Forest Meteorology）发表研究论文《叶片pH与水分利用效率的地理耦合可反映植物对水分胁迫的适应》（Geographic coupling of leaf pH and water-use efficiency may reflect plant adaptation to water stress）。该研究揭示了叶片pH与陆生植物水分利用效率的稳健关联—一种植物响应环境水分胁迫的潜在协同适应机制，为理解植物水分胁迫适应策略提供了新的功能性状视角。

水分可利用性限制了陆生植物的生长和地理分布，水分利用效率体现了植物的生态适应策略。叶片pH综合反映了细胞内外液体环境及离子平衡状态，是一个重要但尚未被充分认识的植物功能性状。已有研究发现叶片pH的大尺度格局与环境水分条件密切相关，但其生态意义尚不清楚。为此，研究团队整合了中国被子植物的叶片pH和δ13C数据，并利用δ13C估算C3植物的内在水分利用效率（iWUE），从物种、功能群和地理尺度系统分析叶片pH与植物水分利用效率的关系。其中，地理尺度分析以100 km × 100 km网格为基本单元，结合中国被子植物物种分布数据计算网格平均叶片pH（pHm）和iWUE（iWUEm），用于揭示二者的空间格局及其关联性，并进一步结合气候和土壤因子解析其环境驱动机制。

图1. 叶片pH和δ13C在不同植物功能群间的变异（A）和关联性（B）。

研究发现，不同植物功能群的叶片pH和δ13C存在一致差异，通常具有较强耐旱适应特征的类群表现出更高的叶片pH和δ13C，且在功能群水平上叶片pH与δ13C及iWUE显著正相关（图1）。进一步对两个数据库中的同一物种进行匹配分析发现，C3植物在物种水平上的δ13C和iWUE也与叶片pH呈显著正相关（分别r = 0.28和0.29；P < 0.01）。

图2. 中国C3被子植物的叶片pHm和iWUEm的地理格局与耦合关系。

图3. 环境因子对叶片pHm和iWUEm的影响。

图4. 全样本（A）、木本植物（B）和草本植物（C）的多功能性状主成分分析。

地理尺度上，中国C3被子植物的叶片pHm和iWUEm均由东南湿润区向西北干旱区逐渐升高；二者的耦合关系可以用S形的希尔方程（Hill Equation，生物化学中描述受体配体结合协同效应的经典方程）拟合，表明叶片pH与iWUE之间可能存在由植物生理（如生物化学离子平衡）调节所形成的非线性协同关系（图2）。年平均降水是驱动二者空间变化的最重要环境因子，随着降水减少，植物叶片pHm和iWUEm均升高（图3）。地理尺度上的多功能性状分析结果进一步显示，叶片pHm和iWUEm在主成分分析中关系密切且方向一致，与其他水碳平衡相关性状共同反映了植物从湿润区到干旱区水碳利用策略的系统变化（图4）。

图5. 叶片pHm和eWUE的关系（A）及其在不同气候区的变化（B）。

研究者利用独立数据集计算了生态系统水分利用效率（eWUE），进一步检验了地理尺度叶片pHm与eWUE的关系。结果发现两者呈显著负相关；由于宏观尺度上eWUE与iWUE的空间趋势往往相反，这一结果为叶片pH与植物水分利用策略之间的关联性提供了独立的交叉验证证据（图5）。

该研究提出，叶片pH可能反映植物在水分胁迫下由离子平衡、渗透调节、气孔控制和碳同化等过程共同塑造的综合生理状态。当植物从湿润生境向干旱生境扩散定居后，叶片内部物理化学和生化反应会形成新的平衡，进而展现出植物pH和水分利用效率的地理耦合效应（或可视为一种涌现现象，emergence）。该研究将叶片pH纳入植物水碳平衡研究框架，提示了一种未被关注的植物适应区域水分胁迫的协调策略，为理解全球气候变化背景下植物功能性状协同变化及植被水分响应提供了新的理论视角。

韩文轩课题组自2019年首次报道植物pH的大尺度格局及其与环境水分关系（Liu et al., 2019; Global Ecology & Biogeography; https://doi.org/10.1111/geb.12860）以来，围绕植物pH这一“新兴”功能性状持续开展了系列研究（如Liu et al., 2021, 2022, 2024; Luo et al., 2021; Chen et al., 2022），该研究是其最新进展。资源与环境学院生态系博士生陈家书为论文第一作者，韩文轩教授为通讯作者。这项研究的合作者还有实验室毕业生刘思凝博士（现四川农大教师）、荷兰阿姆斯特丹自由大学J.H.C. Cornelissen教授、中国科学院植物研究所陈雅涵高级工程师和严正兵研究员、新疆大学罗艳副教授和北京大学方精云教授。研究得到了中国科学院战略性先导科技专项、国家重点研发计划和国家自然科学基金的资助。