植物在感受到环境刺激时会产生挥发性化合物（volatile organic compounds，VOCs），其作为一种特殊的信号能被周围的植物感知，进而诱发周围植物的防御反应，这一现象被称为气传性免疫（airborne defense，AD）。尽管几十年来人们在多种植物中观察到这种植物间通讯（plant-plant communication，PPC）现象，并认识到其重要的生物学和生态学意义，然而对VOCs介导PPC的分子机制一直不清楚。此外，除乙烯受体外，植物感知其他VOCs的受体也一直未被鉴定。蚜虫是全球范围内最具破坏性的农业害虫之一，它们吸食植物汁液并传播超过40%的植物病毒，对农业生产造成巨大破坏。蚜虫的侵害会诱导植物释放包含水杨酸甲酯（methyl salicylate，MeSA）在内的VOCs。MeSA在植物抵御包括蚜虫在内的食草性昆虫侵害中发挥重要作用，它通过驱避昆虫、降低其适应性或吸引其天敌等方式参与植物防御过程。但是MeSA如何作为植物间通讯的信号激活AD抗蚜虫防御是一个长期未解决的问题，植物是否拥有识别和感知空气中MeSA的受体也不清楚。此外，蚜虫和病毒能否干扰植物气传性免疫也不清楚。

9月13日，清华大学生命科学学院、植物生物学研究中心刘玉乐研究组在《自然》（Nature）在线发表了题为“水杨酸甲酯介导植物气传性免疫的分子基础”（Molecular basis of methyl salicylate-mediated plant airborne defense）的研究论文，该工作鉴定了识别气态MeSA的植物受体，揭示MeSA介导的植物气传性免疫的分子机制及植物病毒的反防御机制，为防治病虫害提供了突破点和研究方向。

植物气传性免疫的分子机制示意图

大多数植物病毒通过昆虫等介体传播。当昆虫叮咬植物后，植物会产生VOCs，驱避昆虫的同时也招募吸引这些植食性昆虫的天敌。除此之外，当这些挥发性化合物被邻近植物吸收后会触发邻近植物对昆虫的防御反应。刘玉乐研究团队发现蚜虫叮咬植物后，植物会产生MeSA，这些MeSA能够挥发到空气中被邻近植物中的MeSA的受体蛋白水杨酸结合蛋白-2（SA-binding protein-2，SABP2）感知结合，并将其转化为水杨酸（salicylic acid，SA）。SA激活转录因子NAC2，上调水杨酸羧基甲基转移酶1（SA-carboxylmethyltransferase-1，SAMT1）基因的表达，从而产生更多的MeSA，诱导植物的抗蚜虫免疫，并降低病毒的传播。另外，刘玉乐团队还发现一些蚜虫传病毒能够编码含有解旋酶结构域的蛋白质与NAC2蛋白相互作用，改变NAC2蛋白的亚细胞核定位至细胞质中，促使NAC2在细胞质中被26S蛋白酶体降解，从而负调控NAC2-SAMT1通路，抑制蚜虫叮咬植物中MeSA的合成和挥发，阻断植物间“预警”通讯，促进蚜虫对邻近植物的侵染和对病毒的传播。这一发现揭示了植物气传免疫的分子机制及病毒的反防御机制、揭示了全新的蚜虫-病毒之间的共进化的互惠方式。

刘玉乐教授为论文通讯作者，清华大学生命科学学院博士后龚骞和王韵婧为论文第一作者。河北农业大学洪益国教授，清华大学生命学院2020级博士生何霖芳、2019级博士生黄凡、已出站博士后张丹凤、助理研究员王燕博士、高级工程师魏香博士，清华大学蛋白质化学与组学平台邓海腾教授、韩萌，中国科学院动物研究所崔峰研究员及其团队的罗岚工程师为本研究作出了重要贡献。该研究还得到中国科学院动物研究所康乐院士，中国农业大学王献兵教授，山东农业大学李向东教授，中国科学院微生物所郭惠珊研究员、叶健研究员和赵平芝博士的宝贵建议或帮助。研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金委等项目的支持。