植物的干细胞富集区域被称为分生组织，其中茎尖分生组织（shoot apical meristem，SAM）是地上器官（茎、叶和花等）的起源。SAM持续的活性保障了植物在不同环境刺激下的繁殖与传代，也直接决定分枝数、穗数和花总数等农艺性状。油菜素甾醇（brassinosteroids，BR）是广受关注的一类具有高效调控植物生长发育能力的类固醇植物激素，参与调控植物株高、叶片夹角、穗粒大小及根系发育等多种关键农性状，是现代农业分子育种体系的关键靶标。BR信号及其下游通路在茎尖分生组织活性维持过程中的作用尚不清晰，制约了基于BR通路的育种策略开发。

近日，南京大学孙博课题组、陈迪俊课题组以及上海交通大学林文慧课题组合作解析了BR调控茎尖分生组织活性的分子机制。

该研究发现，BR信号在SAM的组织中心区域通过在转录与蛋白水平上对干细胞决定基因WUS（WUSCHEL）的双重调控，维持SAM的干细胞活性与茎顶寿命。一方面，BR下游转录因子BZR1（BRASSINAZOLE-RESISTANT 1）与细胞分裂素（Cytokinin, CK）下游转录因子ARR1（ARABIDOPSIS RESPONSE REGULATOR 1）形成转录复合体，共同结合WUS启动子并激活其表达，实现BR-CK两种激素对SAM干细胞活性维持的协同促进作用；另一方面，BZR1能与WUS蛋白直接相互作用，共同识别靶基因启动子上的E-box元件并稳定转录复合体与DNA结合稳定性；BZR1-WUS复合体通过抑A类ARRs及MADS类转录因子FUL（FRUITFUL）表达，从而维持CK响应并抑制SAM停滞以延长SAM活性持续时间。

图1. BR促进茎尖分生组织活性维持的调控模型

综上，该研究首次揭示了植物激素油菜素甾醇信号通路依赖对干细胞决定基因WUSCHEL的表达与蛋白功能的双重调控，维持茎尖分生组织的干细胞活性及茎尖寿命，为以BR信号通路为基础的分子设计育种系统提供了新的理论依据。

该研究成果以“Brassinosteroid signaling regulates shoot apical meristem homeostasis via orchestrating cytokinin and WUSCHEL activity”为题在线发表于Science Advances。南京大学毓秀博后计划获得者王鑫及已毕业硕士生刘佳欣为该论文的共同第一作者。南京大学孙博教授、陈迪俊教授与上海交通大学林文慧教授为该论文共同通讯作者。南京大学田兴军教授参与指导了该工作。感谢根特大学Eugenia Russinova教授、福建农林大学吴双教授、中国科学院植物研究所徐云远教授、广州大学黎家教授、河北师范大学汤文强教授和加州大学戴维斯分校徐小飒教授在实验材料上的馈赠与帮助。该研究得到了国家自然科学基金项目与中国博士后科学基金项目的支持。