由于气候变化和人类活动的影响，全球四分之一物种的生存都受到威胁。虽然全世界的物种保护项目都旨在扭转这一局面，但很多物种保育和再引入项目失败的原因不甚明晰。利用理论生态系统模型，深度分析和预测物种保护项目的结局，有助于创新性地理解这一问题并提出未来的保护方案。

濒危物种的保护是生物多样性保护项目的重中之重。一方面，这些物种因经历过严重的生态灾难，陷入了极小种群的生态瓶颈；另一方面，由于现存种群数量、资金和生态不确定性的限制，许多物种的再引入项目不得不以小规模种群开展保育工作。这些脆弱的小种群不可避免地存在着近亲繁殖，表现出近交衰退（如近交个体的生育力低，后代死亡率高等），基因多样性下降，甚至最终导致许多保护项目的彻底失败。尽管如此，在采取了就地保护的措施后，一些物种仍能顺利度过此类遗传瓶颈，实现种群有效的恢复和种群数量的不断壮大。目前，保护生物学领域对导致这两种截然不同保育结果的原因知之甚少。朱鹮的保护是由我国实施的、具有世界代表性的濒危物种成功复壮的案例之一。早在上世纪中叶，野生朱鹮一度被认为在全球范围内濒于灭绝。1981年，中国科学院动物所专家在我国陕西洋县境内再次发现7只野生朱鹮个体。从那时起，中国就开始大力支持野生朱鹮的物种复壮，至今已陆续进行了长达四十多年的栖息地保护、人工繁育及野化放归工作。截至2022年，朱鹮的全球物种数量从最初的7只恢复到超过9000只。笼养朱鹮的谱系分析发现，朱鹮个体的近交程度与其卵的孵化率显著负相关，存在实质性的近交衰退。既然如此，朱鹮为什么仍可以从极小规模的瓶颈种群顺利恢复到目前的状态呢？朱鹮保护项目的成功是偶然还是必然？该物种复壮的案例可以为世界保护生物学发展提供哪些启示？

朱鹮飞翔图片（摄于河南董寨自然保护区）

北京师范大学、中国科学院动物所和瑞士伯尔尼大学的联合研究团队于2026年2月在国际综合类期刊《自然·通讯》（Nature Communications）发表了题为“Inbreeding and demography interact to impact the recovery of a bottlenecked crested ibis population”的研究成果。该研究利用先进的理论生态学建模手段，构建了基于朱鹮繁殖生活史参数的“个体为本模型”（individual-based model, IBM）。建模参数基于野外的朱鹮繁殖生态学数据（窝卵数、孵化率、幼年死亡率、成体死亡率等）以及由笼养个体的谱系数据所分析出的近交衰退方程，模拟了朱鹮从最初的小种群复壮到当前状态的过程。

模型模拟结果发现，朱鹮从瓶颈种群成功复壮的概率高达97%。该研究的模拟结果与朱鹮现实的种群复壮时间（理论44年 vs 实际41年）、种群平均近交程度（理论0.19 vs 实际 0.17）均高度相似，说明我国朱鹮保育的成就绝非偶然。研究指出，虽然朱鹮个体的繁殖成功率在小瓶颈种群阶段受到了近交作用的显著影响，但是该物种的长期配偶关系和每年稳定的繁殖输出均缓冲了近交衰退对种群动态的负面影响，使该物种得以有效复壮。

朱鹮种群复壮模拟结果。（A）种群复壮时间分布。（成功模拟复壮291次，失败9次，复壮时间中位数44年）（B）模拟种群动态变化过程。复壮失败往往发生在种群建立初期。（C）模拟种群近交水平的积累过程（实线为近交平均值）。

通过扩展模型中的繁殖生活史参数范围（包括窝卵数、亚成体死亡率和成体死亡率），研究发现，生活史特征（demography）对种群复壮成功率有很重要的影响。换句话说，近交衰退对种群动态的影响会因物种的生活史参数而异。进一步将世界范围内41种有详细生活史数据的鸟类匹配至模拟结果后，发现有些物种几乎不受近交衰退的影响，有些物种受近交衰退影响很剧烈，还有些物种则完全是因为生活史特征的劣势（如高年际死亡率或小窝卵数）而无法实现小种群复壮。该理论模型的创新性框架可以应用于估计受胁物种的复壮概率，预测近交衰退对其种群动态的影响程度，进而帮助确定各类物种的保护优先级。

在不同生活史参数下，近交衰退对种群恢复的影响。橙色越深的区域，种群受到近交衰退的影响越大。结果展现了在当前模型假设下，41种有详细生活史记录的鸟类可能受到近交影响的差异性。

研究团队还比较了在两种不同的再引入（reintroduction）策略下，种群近交水平的累积效应和潜在的改善方案：（1）“烟花式”策略（即始终从第一个复壮的源种群中抽取一定数量的奠基者引入到新种群）和（2）“接续式”策略（即每次都从新复壮起来的种群中抽取一定数量的奠基者）。结果发现，“烟花式”策略下的种群平均近交程度显著低于“接续式”策略，其种群复壮更快，成功率更高。然而，现实中物种再引入很难保证总能从源种群中抽取奠基者个体（“烟花式”策略）。为此，进一步分析发现，通过提高奠基种群的个体数量或者分批引入新个体，可以有效延缓“接续式”策略下新种群近交水平的积累程度，从而提高复壮成功的概率。该结果为未来物种再引入策略的选择和其所对应的保护成效提供了明确的预测和建议。

模拟三种再引入策略下近交程度积累情况。（A1）“烟花式”策略（没有后续迁入个体），（A2）“烟花式”策略（有后续迁入个体），（B）“接续式” 策略。

该研究从中国四十年朱鹮保育成就出发，深度分析并发现了朱鹮保育项目成功的必然性；同时，在全球濒危物种保护的维度上，阐述了近交衰退与生活史特征的相互作用对物种保育成效的显著影响，为未来濒危物种的再引入项目提供了理论指导。

该项研究成果以北京师范大学生命科学学院博士后郑佳（已出站，现瑞士伯尔尼大学博士后）为第一作者，中国科学院动物研究所研究员王代平、詹祥江和北京师范大学生命科学学院教授张正旺为共同通讯作者，瑞士伯尔尼大学和德国康斯坦茨大学教授李相宜为论文的最后作者。合作者还包括瑞士伯尔尼大学的博士Ella Rees-Baylis和荷兰格罗宁根大学的博士Thijs Janzen。该研究得到了国家自然科学基金（32301290 ，32570596 ，32125005 ），博士后基金国际交流引才项目 （339478），中国科学院动物研究所国际合作项目（中英联合实验室）（2023IOZ0104 ，2024IOZ0107），科技部国家重点研发项目以及瑞士国家自然科学基金（211549）的共同资助。研究工作获得了北京师范大学、中国科学院动物研究所以及董寨国家级自然保护区等单位的大力支持。