土传病害对全球农业生产和粮食安全构成重大威胁。根腐病作为一种严重的土传病害，威胁着甘薯、番茄、西瓜、大豆、花生、棉花和果树等多种经济作物的生产。我国是世界最大的甘薯生产国，近年来种植面积稳定在5000万亩左右，鲜薯总产量达到1000亿公斤，占全球产量的54%。然而，近年来甘薯根腐病快速蔓延，已成为严重制约我国甘薯生产的毁灭性病害，威胁着甘薯生长、收获和储藏的全过程，显著降低薯块产量和品质，甚至导致绝收。

近日，中国农业大学农业农村部甘薯生物学与生物技术重点实验室何绍贞/张欢团队联合江苏徐淮地区徐州农业科学研究所农业农村部甘薯生物学与遗传育种重点实验室、北京市植保站等研究团队，在Advanced Science发表了题为“Natural allelic variations in IbCHYR1-IbZnFR complex regulate Fusarium root rot resistance in sweet potato”的研究论文。

该研究系统观察比较了多个抗感品种从移栽到收获全生育期根腐病发病过程及致病程度。团队联合北京市植保站，从根腐病严重的北京大兴地区分离纯化到4种镰刀菌属的7个菌株，并鉴定出致病性最强的小种DX94。利用157份甘薯种质资源开展全基因组关联分析，筛选到与根腐病抗性显著关联的IbCHYR1基因，其编码一个E3泛素连接酶。

团队整合全基因组关联分析、单倍型分析和Hi-TOM深度测序技术，系统探索了六倍体甘薯中IbCHYR1的基因型、剂量效应与抗性的关系。结果表明，IbCHYR1在不同抗性种质中存在剂量效应，Pro::IbCHYR1Hap2等位基因在抗性品种中相对较多（2 ~ 3条同源染色体），而Pro::IbCHYR1Hap1等位基因在易感品种中相对较多（5 ~ 6条同源染色体）。IbCHYR1过表达会降低叶片、茎和细胞壁的厚度，削弱甘薯对镰刀菌引起的根腐病和蔓割病的抗性，但对产量没有影响。

进一步研究发现，E3泛素连接酶IbCHYR1靶标互作锌指蛋白IbZnFR。IbZnFR同样存在剂量效应引起的抗病性。在易感种质中仅检出Pro::IbZnFRHap1单倍型（6条同源染色体），而在抗性种质中检出Pro::IbZnFRHap2单倍型(1 ~ 3条同源染色体)。序列分析显示TATA盒结合蛋白结合基序存在于Pro::IbZnFRHap1单倍型中，但在Pro::IbZnFRHap2单倍型中缺失。高剂量等位基因Pro::IbZnFRHap2使IbZnFR高表达。IbZnFR的过表达增加了叶片、茎和细胞壁的厚度，提高了甘薯对根腐病和蔓割病的抗性，并使得甘薯产量增加了9.7%-26.1%。

为深入解析根腐病对甘薯的致病机理，研究团队鉴定出强致病小种DX94中的关键致病效应子FfRlpA2，其作为蛋白酶抑制剂，稳定IbCHYR1促进其对IbZnFR的降解，抑制宿主的多种防御途径，协助病原菌侵染。目前全球甘薯根腐病致病菌的研究报道，基本均为不同种的镰刀菌，FfRlpA2在镰刀菌属内高度保守，但与其他真菌、细菌、植物中的RlpAs同源性极低，可能成为基因工程改造或者新型杀菌剂开发等技术防治镰刀菌复合侵染病害的潜在基因靶点。

该研究从病原菌和宿主两个方面开展研究工作，首次系统观察并分析了根腐病在甘薯全生育期中的致病过程，揭示了甘薯中具有剂量效应的等位变异基因调控模块在防御根腐病中的核心作用，并阐明了病原菌效应子FfRlpA2的致病机制。为利用基因编辑和分子标记辅助选择育种等手段创制抗根腐病种质，为甘薯抗病育种改良提供了理论依据。

中国农业大学张欢副教授、博士生代卓儒、张笑晨和尚美奇为论文共同第一作者，何绍贞教授、张欢副教授、江苏徐淮地区徐州农业科学研究所的李强研究员和曹清河研究员为共同通讯作者。北京市植保站张小利老师、中国农业大学已毕业博士生高晓茹、在读博士生马锐琪、赵利萌；刘庆昌教授、翟红教授、高少培副教授、赵宁高级实验师参与了相关工作。感谢中国农业大学彭友良教授、杨俊教授、卢训莉副教授的指导与帮助，感谢北京市大兴区广源富民农副产品专业合作社负责人李铁军为田间试验提供的大力支持。该研究得到了国家重点研发计划（2023YFD1200700/2023YFD1200703）、国家自然科学基金（32472157）、北京市粮食作物创新团队（BAIC02-2024）、国家甘薯产业技术体系（CARS-10）和中国农业大学“2115”人才培养计划的资助。