花序结构决定了植物的花和种子数目，在作物中则直接影响穗粒数，是影响产量的核心要素。禾本科包含小麦、玉米、水稻等主要粮食作物，也是最大的植物科之一。该科植物的花序结构变异异常复杂，传统的“分生组织命运转变”模型难以充分描述和解释其惊人的形态多样性。构建禾本科花序的模拟模型，不仅对理解形态发育的多样性至关重要，也有望指导作物穗型调控基因的筛选与挖掘。

2026年3月11日，北京大学生命科学学院焦雨铃教授研究组在《自然-植物》（Nature Plants）期刊发表了题为“Grass inflorescence morphodynamics guides yield improvement in wheat”的研究论文。该研究首先建立了一个具有普适性的花序发育数学模型，用以解释小麦、玉米、水稻及大麦等作物的穗部发育过程。

图1：发育时序决定分枝数量。（a）示意图（左）与模拟结果（右）显示：在“形态发生潜能窗口期”内，茎节上形成单个小穗分生组织（SM），耗时Δt；（b）示意图（左）与模拟结果（右）预测：当“形态发生潜能窗口期”延长或Δt缩短时，能够完成两个完整Δt周期，形成成对SM，SM：小穗分生组织；Mor：形态发生潜能；Δt：形态发生持续时间

研究团队将计算建模与发育生物学深度融合，基于对小麦和水稻早期花序发育的精细比较分析，构建了一个基于林登迈耶系统（L-system）的“形态动力学”模型。该模型引入了两个关键的发育“计时器”：一个控制分生组织命运的“命运（F）”变量，另一个则控制侧生分生组织起始时机与能力的“形态发生潜能（Mor）”窗口及其持续时间（Δt）。该模型不仅定义了花序将“长出什么”（是某种分枝还是花），还整合了“何时能长”以及“能长几个”的动态参数。

将模型应用于小麦穗型变异分析后，成功解释了三种主要的小麦穗型变异。特别值得注意的是，模型预测具有增产潜力的“复小穗”变异可通过两条独立路径形成：一是延长发育窗口（但会导致抽穗延迟）；二是加速发育进程（可实现早抽穗且不推迟成熟）。后者因其能在不影响农时的前提下实现增产，非常适应我国主要麦区小麦-玉米/大豆轮作的耕作制度。

依据这一关键预测，研究团队成功从一个小麦突变体库中鉴定出符合第二条路径的早熟复小穗突变体duo2 。进一步的图位克隆证实，其表型由RA2-D基因的功能缺失突变引起。该基因是玉米花序分枝关键调控因子RAMOSA2（ RA2 ）的同源基因。分子机制解析表明，RA2-D通过直接抑制开花整合子FT基因的表达来调控发育时序，其功能缺失导致了花序分生组织发育加速和成对小穗的形成。

该基因突变展现出可观的应用潜力。在连续多年的多点田间试验中，duo2突变体在不同种植密度下均表现出显著的增产效果。在我国主要麦区常用的高密度种植条件下，duo2突变体在田间试验中实现产量提升7~9%；在国外常用的较低密度种植条件下，增产幅度可达10~11%。增产主要来源于小穗数和籽粒数的增加，而千粒重基本保持稳定。

该研究成功构建了一个能够定量模拟并预测花序发育动态的计算模型，将复杂的形态建成过程转化为可调控的量化参数。更重要的是，它实现了“模型引导生物学发现”的研究范式，即基于理论预测来指导实验验证和基因挖掘，为小麦产量遗传改良提供了新的基因资源。同期， 《自然-植物》刊发了题为“Grass inflorescence architecture: a model guiding wheat yield-boosting gene discovery”的研究简报，推荐并介绍这项研究。

中国科学院遗传与发育生物学研究所王元格博士、北京大学前沿交叉学科研究院2022级博士研究生崔博飞、中国农业科学院作物科学研究所杜斐研究员为论文的共同第一作者，北京大学现代农业研究院李健研究员参与了本研究，焦雨铃为论文的通讯作者。

本研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划、山东省自然科学基金及基因功能研究与操控全国重点实验室的资助。北京大学生命科学学院仪器中心和植物基因组学国家重点实验室为扫描电镜成像提供了重要支持。