被子植物能够适应各种各样的环境，是生物圈的主要组成部分，为陆地动物提供食物和栖息地。然而，被子植物多样性的演化始终困扰着生态学家：为什么地球上有这么多种类的被子植物？它们是如何适应不同的环境和气候的？它们的多样性是如何随着时间和空间变化的？这些问题被达尔文称为“第二个可憎之谜”。

近日，北京大学城市与环境学院王志恒教授课题组在Nature Communications上在线发表了题为“Diversification of flowering plants in space and time”的研究论文。该研究构建了包含12,602种全球被子植物属并时间校准的分子系统发育树，以及被子植物在全球范围内的分布数据库，并追溯了被子植物在过去两亿年中的分化历史（图1）。这一研究构建了迄今为止最全面的被子植物属级水平系统发育树，揭示了被子植物多样化速率的时空动态与现代多样性格局之间的关系，为理解被子植物多样性的形成机制提供了新视角。

图1 被子植物多样化速率的时间变化。较暖和较冷的颜色分别表示更快和更慢的多样化速率。内部的插图显示了基于全球所有被子植物分枝数量随时间的增加趋势

研究表明，被子植物经历了两次快速多样化事件，与化石证据相一致。被子植物的分化速率最早在白垩纪全球变暖期间逐渐增加，然后在白垩纪末期呈现稍微下降趋势或保持相对稳定的状态（图2）。在白垩纪-古新世（6600万年前）大灭绝事件发生期间，被子植物的分化速率显著下降。在那之后，在渐新世早期的全球变暖期间，分化速率又重新增加，这种增加的状态一直持续至今。这些发现表明被子植物能够灵活地适应不同的环境压力，并从中获得演化优势。

图2 不同纬度梯度带的有花植物多样化速率随时间的变化趋势

在被子植物演化过程中，高纬度地区的物种多样化速率比低纬度地区更高（图2），具有高分化速率的年轻属占据了温带和干旱地区，而具有低分化速率的老属占据了热带地区。这导致分化速率和属多样性之间呈现出负相关的空间格局（图3）。换句话说，分化速率高的地区往往属多样性低，反之亦然。

图3 全球被子植物属的多样性、物种形成速率、年龄和多样化速率的空间格局和纬度梯度格局

这项研究为我们理解全球尺度上生物多样性格局的形成机制提供了重要线索。被子植物第二次快速多样化发生在全球变冷和干旱的时期（古新世以来），这一时期新生境的出现可能是被子植物快速分化的重要原因。在不同的被子植物区系中，欧亚大陆、北非的温带和干旱地区拥有最年轻、物种形成速率和净分化速率最高的被子植物属。赤道地区长期稳定的热带气候为被子植物的演化提供了充足的时间，这也进一步支持了物种多样性格局的进化时间假说。研究表明，在理解大尺度生物多样性模式的机制时，将物种分布与大型系统发育树结合起来极具必要性。

挪威卑尔根大学Dimitar Dimitrov副教授、北京宏观生态学课题组前博士后徐晓婷博士（现为四川大学副教授）为文章的共同第一作者，王志恒为文章的共同第一作者和通讯作者。其他合作者还包括北京大学的方精云教授，丹麦哥本哈根大学的Carsten Rahbek教授、Jon Fjeldså教授、David Nogués-Bravo教授和Jonathan D. Kennedy博士、Nawal Shrestha博士（北大宏观生态学课题组原博士后，现哈佛大学研究助理），苏黎世大学的Bernhard Schmid教授，兰州大学刘建全教授，南京林业大学杨永教授，英国帝国理工学院的James Rosindell教授以及北京大学宏观生态学课题组的多名成员。

该研究得到科技部重点研发计划（2022YFF0802300、2017YFC0505200）和自然科学基金委员会（32125026、31988102、31770566）的资助。