水稻作为全球最重要的粮食作物之一，其产量与品质直接关联粮食安全及农产品经济价值。籽粒大小（粒长、粒宽、粒重）是决定水稻产量的核心农艺性状，兼具“库容量调控”与“外观品质影响”双重功能。持续解析籽粒发育的遗传调控网络、挖掘自然群体中优异等位基因，是水稻分子育种领域的关键科学问题。

9月10日，中国农业大学农学院水稻研究中心李自超教授团队在国际期刊《Science Advances》在线发表题为“The OsbZIP35-COR1-OsTCP19 module modulates cell proliferation to regulate grain length and weight in rice”的研究论文，系统阐明了COR1基因调控水稻粒长与粒重的分子机制，为水稻高产优质育种提供了重要理论依据与基因资源。

一、COR1基因的精细定位与功能验证

为解析水稻粒长调控的遗传基础，团队前期以大粒品种SLG-1（SLG, 供体）与日本晴（Nipponbare, Nip，受体）为亲本构建了分离群体，定位到多个粒型相关QTL，并通过图位克隆技术挖掘了OsLG3、OsLG3b和GWN1等粒型调控基因（Yu et al., BMC Biology, 2017; Yu et al., Plant Biotechnology Journal, 2018; Ma et al., Theoretical and Applied Genetics, 2024)。本研究中，研究团队在1号染色体上定位到qGL1a 和qGL1b 两个紧密相连的粒长QTL，随后利用BC₅F₂高代回交分离群体，将qGL1a精细定位至8.2 kb区间内。该区间仅包含1个候选基因LOC_Os01g60920，其编码产物为F-box蛋白。首先，研究团队将SLG来源的LOC_Os01g60920基因导入日本晴背景的近等基因系株系，显著恢复籽粒长度与千粒重，证明该基因对粒型的调控作用，并命名为COR1（CONTROL OF SLENDER RICE 1）；随后，团队利用CRISPR/Cas9技术敲除日本晴中的COR1基因，结果表明其籽粒长度显著缩短；而在日本晴中过表达COR1SLG和COR1Nip均能显著提高籽粒长度与千粒重，并且过表达COR1SLG植株的表型更加显著；电镜观察和流式细胞仪分析表明COR1通过促进颖壳外稃细胞的增殖，而非增大细胞体积，实现籽粒长度的扩展，明确了其调控粒型的细胞学基础。这些结果表明，COR1通过调控细胞增殖正向调控水稻粒长和粒重（图1-图3）。

图1. COR1图位克隆

图2. COR1基因敲除与过表达分析

图3. COR1细胞学分析

二、OsbZIP35-COR1-OsTCP19调控模块的分子机制解析

为揭示COR1调控粒型互作网络，团队通过酵母双杂交（Y2H）、共免疫沉淀（CoIP）、双荧光素酶报告实验（Dual-Luc）等技术，鉴定并验证了OsbZIP35-COR1-OsTCP19调控模块（图4-图6）：  

1. COR1与OsTCP19的互作及降解：OsTCP19是TCP转录因子家族成员，体外与体内实验均证明其可与COR1直接互作；COR1通过其F-box结构域介导OsTCP19的泛素化修饰，并通过26S蛋白酶体途径促进OsTCP19降解；进一步研究显示，OsTCP19可结合细胞周期基因OsCycB1;4的启动子并抑制其表达，而COR1通过降解OsTCP19解除该抑制，激活细胞增殖，最终促进籽粒增大；  

2. OsbZIP35对COR1的转录调控：OsbZIP35是课题组前期通过全基因组关联（GWAS) 分析挖掘的水稻穗粒数正向调控因子，团队通过凝胶迁移实验（EMSA）与ChIP-qPCR验证，OsbZIP35可直接结合COR1启动子区域的顺式作用元件；双荧光素酶报告实验显示，OsbZIP35可抑制COR1启动子的转录活性，提示OsbZIP35通过负调控COR1表达，平衡穗粒数与粒重的协同关系（避免“穗粒数过多导致粒重下降”的trade-off效应）；  

3. 遗传互作与细胞学分析：构建cor1 ostcp19双突变体，表型分析显示：cor1 ostcp19双突变体的粒长与千粒重显著高于cor1单突变体，而与ostcp19单突变体没有显著差异，证明OsTCP19为COR1的下游靶蛋白；cor1 osbip35双突变体的粒长与千粒重显著低于osbip35单突变体，而与cor1单突变体没有显著差异，证明COR1为OsbZIP35的下游靶蛋白；进一步的细胞学观察和分析表明，OsbZIP35、COR1、OsTCP19在水稻籽粒发育中形成“转录调控-蛋白降解-细胞增殖激活”的调控通路，协同影响籽粒型态建成。

图4. COR1与OsTCP19互作

图5. OsbZIP35调控COR1转录

图6. OsbZIP35-COR1-OsTCP19模块调控OsCycB1;4

三、COR1优异单倍型与育种价值利用分析

接下来，团队对244份野生稻（Oryza rufipogon、Oryza nivara）与676份栽培稻的COR1基因序列进行单倍型分析，鉴定优异等位基因并开展育种价值分析（图7-图8）：  

研究团队共鉴定出5种主要单倍型（Hap1~Hap5），其中Hap1为籼稻（indica）优势单倍型，Hap3为粳稻（japonica）优势单倍型，Hap5为野生稻单倍型。基于单倍型系统发育树分析表明COR1基因的演化路径可能为：野生稻Hap5→籼稻Hap2→籼稻Hap1，野生稻Hap5→粳稻Hap4→粳稻Hap3，符合水稻籼粳分化的驯化历史。在温带粳稻（tej）亚群中，改良品种（现代育成品种）的Hap3单倍型频率显著高于地方品种，证明COR1ᴴᵃᵖ³是温带粳稻育种中的优异等位基因，具有重要应用价值。

随后，研究团队构建日本晴背景的NIL-COR1SLG（携带COR1ᴴᵃᵖ³）与NIL-COR1ᴺⁱᵖ（携带COR1ᴴᵃᵖ⁴），田间小区测产显示，NIL-COR1SLG的小区产量提升6.6%，且稻米垩白度等品质指标无显著差异，实现“增产不劣质”；此外，通过对以Yuefu（COR1Hap3，受体亲本）与IRAT109（COR1Hap4，供体亲本）为基础构建的导入系IL200进行表型分析，结果表明，COR1SLG（COR1ᴴᵃᵖ³）是一个能够显著提高水稻籽粒长度和粒重的优良等位基因。进一步，研究团队将COR1SLG基因导入北方寒地粳稻主栽品种龙粳31（LJ31），获得的过表达株系籽粒长度、千粒重和单株产量显著增加，证明COR1SLG等位基因在不同遗传背景下的广谱适用性。

图7. COR1 单倍型与起源演化分析

图8. COR1 育种价值分析

综上，COR1基因定位和功能明确、无负效应，未来可将其优异等位基因COR1SLG通过分子标记辅助选择快速导入不同主栽品种，为水稻高产优质育种提供“精准靶点”。

图9. COR1 作用机制示意图

本研究由中国农业大学农学院李自超教授领衔的水稻种质资源、基因组学与分子育种研究室（RGGMB）牵头完成。团队长期依托自主创制的“水稻微核心种质（MCC）”与“巢式关联作图群体（MCC-NAM）”，聚焦水稻产量、耐冷和抗旱性状的优异基因挖掘与育种应用，形成“种质创新-基因定位-机制解析-育种应用”的完整研究链条。中国农业大学已毕业博士徐鹏辉（现工作于北京大学现代农业研究院）和巴基斯坦留学生Najeeb Ullah Khan 为本论文的第一作者。中国农业大学农学院张战营副教授、张洪亮教授和李自超教授为论文的通讯作者。课题组李金杰教授和孙兴明副教授，广西农科院潘英华和李丹婷研究院，以及河南农业大学李俊周教授参与了此项研究工作。 感谢丁杨林教授和毕国志教授对论文的指导与帮助。本研究得到了该研究获得了国家农业科技重大项目、农业生物育种重大专项、国家自然科学基金、中央高校基本科研业务费以及中国农业大学2115人才培育发展支持计划等项目的资助。