植物在营养缺乏、干旱、低温等逆境胁迫条件下，转录因子会诱导特定逆境应答基因的表达，从而增强植物的抗逆性，同时抑制生长过程，使植物能够响应环境变化实现生长与抗逆的动态平衡。然而，植物基因组以染色质形式存在，染色质在逆境诱导转录组重编程中作用尚待深入研究。

9月26日，北京生命科学研究所/清华大学生物医学交叉研究院何新建实验室在《自然·植物》（Nature Plants）在线发表了题为“营养驱动的TOR信号控制染色质相关复合体，协调植物生长和逆境耐受性”（Nutrient-driven TOR signaling controls a chromatin-associated complex for orchestrating plant growth and stress tolerance）的研究论文，发现拟南芥中TOR信号通路通过调控染色质相关复合体CACG mRNA的翻译，协调逆境应答基因的表达，从而维持植物生长与抗逆之间的平衡。

该研究在拟南芥中对分离到的染色质相关复合体进行质谱分析鉴定，发现一个植物特异的多亚基蛋白复合体，并命名为CACG（chromatin-associated complex for growth）。该复合体包含两个功能冗余的组蛋白乙酰化修饰的识别蛋白：GTE1和GTE6。研究团队进一步利用分子筛、体外pulldown及酵母双杂交等实验证明了该复合体各亚基之间的相互作用（图1a）。

丝/苏氨酸蛋白激酶TOR在真核生物中高度保守，是生物体感知营养和环境信号以调控生长的核心调控因子。该研究发现，CACG组分的蛋白水平能够以TOR依赖的方式动态响应营养状态的变化：在营养缺乏或TOR活性受到抑制时，CACG组分的蛋白水平显著下降；而在营养恢复后，其蛋白水平也随之恢复（图1b）。

图1.营养条件通过TOR信号调控CACG复合体的蛋白水平

进一步研究表明，TOR通过CACG组分mRNA 5’UTR（5’untranslated regions）中的嘧啶富集序列来调控它们的翻译，当该序列被替换为随机序列时，CACG组分的蛋白水平不再受TOR通路调控。此外，CACG复合体各组分的蛋白水平明显受到干旱的抑制，它们的突变体抗旱性增强（图2）。这表明，该复合体对调控植物生长与抗逆之间的平衡具有重要作用。

图2.CACG复合体组分的突变体抗旱能力增强

RNA-seq分析发现，在CACG突变体中大量逆境应答基因（包括AP2/ERF转录因子家族成员）的表达水平显著上调。ChIP-seq结果显示，CACG可直接结合这些逆境应答基因，并且这些基因普遍具有较高的组蛋白乙酰化水平。已有研究表明，过表达AP2/ERF家族转录因子能够增强植物的抗逆性，但同时抑制植物生长。因此，CACG组分突变体抗逆性的增强和生长的抑制，与逆境应答基因表达水平的提高密切相关。

综上所述，该研究揭示了CACG复合体作为响应营养条件的关键效应因子的作用机制。在营养充足条件下，TOR激酶促进CACG mRNA的翻译，CACG可直接结合于富集组蛋白乙酰化修饰的逆境应答基因，抑制其转录，从而使植物将更多能量用于生长。相反，在营养缺乏条件下，TOR激酶活性降低，导致CACGmRNA翻译受阻，削弱了CACG对逆境响应基因的转录抑制作用，使植物在生长受抑制的情况下增强对逆境的适应性（图3）。

这些发现揭示了植物在染色质水平上调控生长与抗逆平衡的分子机制，为培育高产且抗逆性强的作物提供了重要理论依据。鉴于该研究的重要性，《自然·植物》杂志同期配发了题为“营养反应性染色质复合体平衡生长和应激耐受性”（A nutrient-responsive chromatin complex balances growth and stress tolerance）研究简报，对该工作进行了重点推介。

图3.CACG复合体介导生长和抗逆平衡的工作模型

北京生命科学研究所/清华大学生物医学交叉研究院何新建实验室已毕业博士生王鑫为论文第一作者，何新建研究员为论文通讯作者。合作者包括北京生命科学研究所研究员刘真真、袁丹阳、鲁雨佳、李琳、陈涉。研究得到科技部和国家自然科学基金委的资助。