树干呼吸释放的二氧化碳是陆地生态系统碳排放的重要来源之一。传统观点认为，温度升高将急剧增强呼吸作用进而加剧气候变暖。然而，近年来的研究表明，植物可通过热适应机制（thermal acclimation）来减弱呼吸作用对升温的响应。目前，叶片和根系组织的呼吸热适应已得到较多关注，但树干是否也存在呼吸热适应现象？其驱动调节机制是什么？这种热适应将对长期升温背景下的全球碳循环产生怎样的影响？学界对这些问题始终缺乏系统研究。

清华大学地球系统科学系王焓副教授团队联合澳大利亚、英国、美国等多国科学家团队，构建了全球植物树干呼吸数据库，证实了树干呼吸存在普遍的热适应现象。根据生态演化最优性原理，研究首次独立预测出树干呼吸适应升温的热敏感性，并提出了水分粘滞阻力和蒸腾速率驱动调节全球树干呼吸时空变异的新理论。研究发现，到2100年，树干呼吸热适应有望降低陆地生态系统24%～46%的碳排放，这对于缓解气候-碳反馈有着极为关键的意义。

相关研究成果以“树干呼吸热适应表明气候-碳反馈作用的减弱”（Thermal acclimation of stem respiration implies a weaker carbon-climate feedback）为题，于5月29日在线发表于《科学》（Science）。

研究创新性地将植物水力传输与生态演化最优性原理结合，假设树干呼吸用以维持冠层蒸腾所需的水力连续性，其速率应与蒸腾速率呈正比并受到水分粘滞阻力的影响，从而实现水分利用效率的最大化。综合考虑温度对木质部水分粘滞阻力、呼吸酶活性等多重因素的协同影响，该理论得出了两个关键预测：第一，温度每升高1˚C，单位质量的基础呼吸速率（在参考温度25˚C下测量的呼吸速率，rs25）下降约10.1%，生长温度下的呼吸速率（rs.gt）下降约2.3%；第二，冠层蒸腾对单位质量呼吸速率的影响主要体现在季节动态，而非空间格局。

为了验证这些预测，研究团队构建了包含68个野外站点、187个物种的8782条观测数据以及一组升温实验数据的全球树干呼吸数据库。观测结果显示，在全球的空间温度梯度上，基础呼吸速率（rs25）的热敏感性为–9.8±0.3 %K–1，生长温度下的呼吸速率（rs.gt）的热敏感性为–1.5±0.3 %K–1，均非常接近理论预测（图1）。

图1.参考温度和生长温度下单位质量树干呼吸速率（rs25，rs.gt）沿温度（Tg，日均温高于5˚C的生长季平均温度）梯度的变化。注：红色直线为理论预测结果，其他直线为观测拟合结果，呼吸数据取自然对数

研究还通过季节观测数据和温室增温实验，在个体尺度证实了树干呼吸的热适应，并验证了理论模型的可靠性。基于季节观测数据的偏残差分析显示，基础呼吸速率（rs25）的热敏感性为–10.6±0.5% K–1，响应蒸腾速率的敏感性为103.8±1.8%（图2），均与理论预测一致。此外，在对五个树种的幼苗开展的增温实验中，升温处理一周后rs25降幅约在10.6±1.6% K–1（图3），也与理论预测一致。

图2.基于季节动态数据的树干呼吸与温度及蒸腾速率的偏残差图（其他变量保持恒定）。注：红色直线为理论预测结果，其他直线为观测拟合结果，呼吸数据和蒸腾数据均取自然对数

图3.增温实验中树干呼吸随生长温度的变化。注：红色直线为理论预测结果，其他直线为观测拟合结果，呼吸数据取自然对数

研究进一步量化了树干呼吸热适应对全球陆地生态系统碳通量的影响。结果显示，当前全球树干呼吸的年总碳排放量约为27.4±5.9 PgC，相当于人类活动年排放量的2～3倍（图4A）。在SSP126和SSP585的未来气候情景下，考虑热适应机制，可使2100年的树干呼吸预测值分别降低24%和46%（图4B）。现有的地球系统模型未考虑树干热适应过程或采用叶片呼吸的热敏感性，可能夸大了对未来气候-碳正反馈的预测。本研究为修正地球系统模式对树干呼吸的刻画提供了重要的理论基础和数据支持。

图4.在当前条件和未来情景下的全球树干呼吸模拟和预测

清华大学地球系统科学系2022级博士生张瀚为论文第一作者，王焓副教授为论文通讯作者。来自西悉尼大学、雷丁大学、帝国理工学院、埃克塞特大学、加州大学伯克利分校等单位的合作者参与了这项研究。研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划、清华大学自主科研计划及施密特科学研究基金等的支持。