近日，上海交通大学海洋学院/海底科学与划界全国重点实验室深海微生物生态与技术（DOTME）团队在Nature Communications发表研究论文“Redox-stratified macromolecule degradation supports microbial survival in the oligotrophic Kermadec Trench sediments”。海洋学院张宇研究员为通讯作者，吕永新助理研究员为第一作者。合作者包括上海交通大学海洋学院董良副研究员，以及中国科学院地质与地球物理研究所的刘沛余博士后、刘延博士后和李金华研究员。团队依托“奋斗者”号载人潜水器和沉积物原位RNA固定取样器开展深海沉积物采样，并结合宏基因组与宏转录组分析，系统研究了克马德克海沟沉积物微生物利用有机质和电子受体的方式。研究发现，对复杂大分子有机质的利用，以及对不同电子受体的灵活选择，共同构成了克马德克海沟微生物适应贫营养环境的重要代谢策略。

• 大分子“回收”与灵活呼吸：万米海底微生物的贫营养适应策略

克马德克海沟最大水深超过1万米，具有高静水压力、低温、黑暗和贫营养等典型超深渊环境特征。尤其是其所在的南太平洋海域初级生产力较低，约为380 mg C m?2 d?1，显著低于阿塔卡马海沟和日本海沟等区域。海洋表层产生的有机质在向万米海底沉降过程中不断被分解，其中容易利用的组分被优先消耗，最终到达海沟沉积物的主要是多糖、肽聚糖等结构复杂、相对难降解的大分子有机质。克马德克海沟沉积物总有机碳含量仅为0.21%—0.35%，但这里依然维持着较为活跃的微生物群落。由此产生了一个关键问题： “食物”从哪里来？

研究团队综合分析42套宏基因组和16套宏转录组数据，重建了1369个代表性宏基因组组装基因组（MAGs）。研究发现，利用复杂大分子，成为克马德克海沟微生物获取碳源的重要方式。海沟沉积物中的微生物广泛携带并活跃表达多种胞外碳水化合物活性酶，能够降解肽聚糖、复杂多糖和β-1,4-甘露聚糖等物质，将其逐步转化为可以进入细胞利用的小分子。其中，651个MAGs具有大分子有机质利用潜力，而具有碳固定潜力的MAGs为179个，从群落丰度来看，前者占据明显优势。这些复杂有机物既来自沉降的浮游生物碎屑，也包括微生物死亡、细胞更新以及生物膜形成过程中留下的有机组分。因此，在外源有机质十分有限的环境中，微生物能够进一步“回收”已经沉积到海底的细胞残体和复杂有机物，从有限资源中持续获取碳源和能量。这种对难降解大分子的充分利用，构成了其适应极端贫营养环境的重要基础。

但获得“食物”只是维持异养代谢的一部分，微生物还需要合适的电子受体完成呼吸过程。研究发现，在具有大分子降解能力的微生物中，大多数具有氧呼吸相关活性，但相当一部分同时能够利用硝酸盐、亚硝酸盐等其他电子受体。相关基因的转录和共表达分析进一步显示，大分子降解过程与多种电子受体利用途径存在紧密联系，表明微生物能够将复杂有机质的分解与灵活的呼吸方式相耦合，在氧供应受限时拓展能量获取途径。这种代谢灵活性降低了微生物对单一氧呼吸途径的依赖，为其在万米海底持续进行有机质再矿化提供了更多可能。

图1. bottom与slope中，大分子降解MAGs中电子受体与CAZyme在转录活性上的相关性

进一步研究发现，从海沟斜坡到底部，微生物还采用了不同的呼吸策略。克马德克海沟具有典型的V形地貌，颗粒有机质容易向海沟轴部和底部汇聚，这种不均匀积累可能进一步塑造不同区域的氧化还原环境。虽然斜坡和底部微生物具有较为相似的大分子降解功能，但二者在电子受体利用和呼吸途径上表现出明显差异：斜坡群落更偏向较强氧化性过程，氧、硝酸盐和亚硝酸盐等电子受体的利用更加突出；海沟底部则呈现出更明显的还原性代谢特征，并更多涉及反硝化和N?O还原等过程（图1）。微生物共现网络同样显示，斜坡与底部富集的群落模块存在明显分化。研究据此提出，高静水压可能改变局部氧化还原状态，进一步影响微生物对终端电子受体的选择，并推动不同生态位的形成。尽管群落组成和呼吸方式发生分化，两类环境中的微生物却都保持了较为一致的复杂大分子利用能力。由此，本研究揭示了一套相互协同的万米海底生存策略：通过“回收”复杂大分子解决“吃什么”的问题，通过灵活利用不同电子受体解决“怎么呼吸”的问题，再通过对不同氧化还原环境的适应形成空间上的生态位分化。这种“大分子有机质循环利用—灵活呼吸—氧化还原分层”的协同机制，为理解超深渊贫营养环境中微生物如何维持生命活动及其有机质转化功能提供了新的认识。

• 沉积物原位RNA固定：从“有什么”进一步走向“正在做什么”

获得上述认识的关键，是尽可能保存微生物在万米海底的原位转录状态。研究团队利用自主研发的沉积物原位RNA固定取样器，在“奋斗者”号支持下直接于万米海底完成RNA固定（图2），最大程度降低样品回收过程中环境变化对微生物转录状态的影响。自2021年首次应用以来，该取样器已在马里亚纳和克马德克等海沟以及楚科奇海和白令海等多个海域和航次中应用，并支撑多项研究成果（Nature Communications 2024、Microbiome 2025等）。后续还可以围绕不同研究尺度和科学问题进行持续、深入的再挖掘。

图2. “奋斗者”号载人潜水器及沉积物原位RNA固定取样器实物图与原位工作场景

本研究得到国家重点研发计划（2023YFC2812800）、上海市基础研究特区计划（21TQ1400201）、国家自然科学基金（42306104，42188102，42122043，42472370）、海底科学与划界全国重点实验室科研基金（SGLabZZKT2025-01，SGLabZZKT2025-09）和上海交通大学新进青年教师启动计划（25X010505915）等项目支持。