贝氏拟态，即动物通过模仿危险的猎物从而降低自身被捕食的概率，在无脊椎动物中广泛存在。蚂蚁是生态系统中数量最多、种类最丰富的昆虫，并且拥有多种进攻和防御手段。这些特征使得蚂蚁成为贝氏拟态的重要模型。蚂蚁的模仿者们通常在形态特征及行为模式上与蚂蚁高度相似。这种完美拟态被认为可以欺骗捕食者，从而有效降低模仿者的被捕食风险。然而，不完美的拟态同样大量存在，并对模仿者的生存适应存在重要意义。

2023年5月17日，北京大学生命科学学院、蛋白质与植物基因研究国家重点实验室、北大-清华生命科学联合中心张蔚课题组，在iScience上发表了题为“Imperfect ant mimicry contributes to local adaptation in a jumping spider”的研究论文。该研究聚焦体色艳丽的跳蛛科翠蛛属科氏翠蛛（Siler collingwoodi），通过对其与同域分布的跳蛛及蚂蚁的运动及体色特征进行定量检测分析（图1），证明了科氏翠蛛存在不完美的蚂蚁拟态；行为学实验结果揭示了科氏翠蛛的不完美拟态对其适应环境的重要意义。

图1 科氏翠蛛Siler collingwoodi的取样区域、形态表型和主要寄主植物

该研究结合性状量化与行为学实验来研究跳蛛的不完美蚂蚁拟态。该研究首先进行了轨迹分析（图2）及步态分析（图3），证明了科氏翠蛛与多个假定的蚂蚁模型物种高度相似，支持了不完美拟态理论中的多模型假说。通过背景匹配分析揭示了科氏翠蛛体色可能通过背景伪装起到了保护色的作用（图4）。进一步的捕食实验发现科氏翠蛛的被捕食风险显著低于同域分布的非拟态跳蛛（图5），证实了其不完美拟态是一种有效的贝氏拟态。该研究结果定量地证明了科氏翠蛛存在拟态与伪装结合的策略，强调了一种由自然选择驱动的复杂现象的重要性。

图2 科氏翠蛛及同域分布的蚂蚁、非拟态跳蛛的整体运动模式和轨迹分析

图3 科氏翠蛛及同域分布的蚂蚁、非拟态跳蛛的步态分析

图4 蜘蛛和蚂蚁的反射光谱以及在跳蛛的视觉模型下蜘蛛与其主要寄主植物的颜色对比

图5 不同物种及经过处理的科氏翠蛛的反捕食测试

综上所述，该研究验证了科氏翠蛛对蚂蚁的行为拟态及对寄主植物的颜色伪装，厘清了其特殊行为及鲜艳体色的生态学意义，并探讨了其驱动力，综合分析了在自然选择的作用下形成的不完美拟态现象，为深入理解这一复杂生物学现象提供了参考。

张蔚和博士后曾华为本文共同通讯作者；张蔚课题组北大-清华生命科学联合中心博士后曾华、生命科学学院博士生赵懂为本文共同第一作者；北京大学城市与环境科学学院硕士生张子铉、生命科学学院本科生高慧泽对本研究作出了重要贡献。此外，该项目得到了海南热带雨林国家公园管理局五指山分局、五指山国家级自然保护区的支持与协助，得到国家自然科学基金、北京市自然科学基金、北大-清华生命科学联合中心、蛋白质与植物基因研究国家重点实验室等资助。