随着全球变暖进程加剧，高温胁迫成为影响农业生产最严重的自然灾害之一，解析植物感知和响应高温胁迫的机制，对于实现作物高产稳产至关重要。近几年研究发现，细胞内生物大分子的相分离是重要的温度感知机制，然而温度感知的分子基础尚不清楚。应激颗粒（stress granules）是细胞应对各种胁迫时产生的保守的凝聚体。在植物中，高温胁迫诱导应激颗粒形成，对植物适应高温胁迫至关重要。

5月14日，清华大学生命学院方晓峰团队与合作者在《细胞研究》（Cell Research）在线发表了题为“拟南芥温度感受器FUST1通过相分离起始高温下的应激颗粒形成”（A thermosensor FUST1 primes heat-induced stress granule formation via biomolecular condensation in Arabidopsis）的研究论文，首次揭示了植物细胞感知高温信号并起始应激颗粒组装的机制。

该研究鉴定到一个能够在高温下发生相分离的未知功能蛋白并命名为FUST1。FUST1在正常生长温度下均匀分散在细胞质中，当植物细胞受到高温刺激，FUST1迅速且可逆地形成凝聚体（图1A）。体外重组的FUST1蛋白可以发生相分离，且随着温度升高相分离能力提高（图1B），表明FUST1可以通过相分离感知温度变化。研究人员进一步利用遗传学、细胞生物学、生物物理学和计算机分子动力学模拟等多学科交叉手段证明FUST1通过其类朊病毒域（PrLD）感知高温，发现该区域中编码一个温度开关，随着温度升高经历“锁定到开放”的构象变化，控制FUST1的分子间相互作用（图1C、D）。

图1.FUST1直接感受高温发生相分离。（A）植物细胞受到高温刺激后FUST1在细胞质中迅速发生相分离形成凝聚体；（B）FUST1体外相分离随着温度升高而增强；（C）全原子分子动力学模拟示意图；（D）FUST1的PrLD区域编码一个温度开关

进一步，研究人员发现FUST1凝聚体可招募应激颗粒的经典组分，但FUST1凝聚体的形成早于应激颗粒的组装。研究人员利用双荧光标记发现，FUST1凝聚体形成之后，应激颗粒组分在FUST1凝聚体中开始聚集。敲除FUST1基因，导致应激颗粒的形成滞后，表明FUST1对于应激颗粒的组装至关重要，敲除FUST1基因会减弱植物的耐热性。此外，FUST1同源蛋白在陆生植物中均存在，介导热响应的PrLD序列也非常保守。

综上，该研究揭示了FUST1作为温度感受器，通过其相分离启动应激颗粒组装（图2），为温度感受和应激颗粒组装机制提供新了的见解。FUST1及其同源蛋白作为热适应性分子靶点，在未来作物耐热性改良中具有潜在应用价值。

值得一提的是，FUST1蛋白的名字是从我国古代神话山海经中记载的扶桑树（FUSang Tree）来的。《山海经·海外东经》：“汤谷上有扶桑，十日所浴，居水中。九日居下枝，一日居上枝。”其中扶桑树象征着FUST1蛋白高度无序且作为支架的性质，其中的太阳象征着热应激颗粒的核。

图2.FUST1感知和响应温度的工作模型

清华大学生命学院副教授方晓峰和深圳湾实验室研究员黄恺为论文通讯作者，清华大学生命学院博士后耿攀、2016级博士生李昌轩（已毕业）、深圳湾实验室助理研究员全学波和生命学院2022级博士生彭佳璇为论文共同第一作者。福建农林大学海峡研究院教授熊延、深圳大学生命与海洋科学学院教授刘宏涛、清华大学生命学院教授戚益军和西湖大学生命科学学院研究员杨培国等对该工作作出了重要贡献。

研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划、深圳湾实验室重大项目、深圳湾实验室开放基金和广东省“珠江人才计划”等的支持。