植物的杂种优势利用对农业生产和国家粮食安全具有非常重要的意义。由于杂种F2代出现遗传分离而无法如常规种子那样重复使用，要利用杂种优势，每年都需要制备F1代杂种种子。然而，一些作物如大豆虽具有明显的杂种优势，但由于制种成本高，限制了其杂种优势的利用。袁隆平先生曾提出杂种优势利用的三个发展阶段，即三系法、二系法和一系法。其中一系法是指通过杂种不经过有性生殖自发形成无融合的种子，从而保留F1的杂种优势而与正常品种一样可重复利用。无融合生殖主要包括三个过程，即形成不减数的雌配子体，卵细胞不经过受精自发形成胚胎，以及中央细胞不经过受精自发形成胚乳。科学家通过操控前2个过程通过授粉促进胚乳发育成功在水稻中已获得无融合的种子。然而，到目前第三个过程即不需授粉而产生自发性胚乳的分子机制还不是很清楚，因而构建同时形成自发性胚和自发性胚乳的完全无融合种子还未成功。已有研究发现，植物中的多梳蛋白复合体FIS-PRC2具有抑制中央细胞自主分裂形成胚乳的功能，FIS-PRC2通过在基因组特定位点进行H3K27me3修饰抑制下游基因表达，进而防止中央细胞自主发育成胚乳，其复合体核心成员包括MEA、FIS2、FIE和MSI1的功能缺失，均可导致中央细胞在未受精条件下自主分裂形成自发性胚乳，然而，FIS-PRC2如何被招募到其下游基因位点从而进行特异性的组蛋白修饰调控还不清楚。

2026年7月28日，北京大学生命科学学院秦跟基教授研究组在国际主流学术期刊Nature Plants上在线发表了题为“TIE1 acts as a maternal brake on fertilization-independent endosperm development by associating with PRC2 to enforce imprinting”的研究论文。该研究揭示了转录抑制因子TIE1及其同源蛋白作为“母本刹车”蛋白确保中央细胞在受精前处于静息状态，并揭示了TIE1通过招募FIS-PRC2复合体来抑制自发性胚乳的产生。

秦跟基研究组长期致力于植物器官可塑性发育过程中转录调控机制的研究。在研究TCP转录因子功能的过程中发现并命名了与TCP转录因子互作的含有EAR基序的转录抑制因子TCP interactor containing EAR motif protein 1（TIE1）（Plant Cell，2013），TIE1在拟南芥基因组中含有3个同源蛋白TIE2、TIE3和TIE4，研究人员通过tie1、tie2双重突变体分析揭示了TIE1和TIE2作为细胞分裂素信号途径中的关键组分控制根的可塑性发育。在此基础上，通过构建四重突变体tie1、tie2、tie3、tie4（简称为tieQ）发现，敲除四个TIE基因的功能可导致雌蕊未受精即自主伸长形成单性结实的果实（图1a，b），剥开角果发现雌蕊中的胚珠在未受精后自发膨大形成种子（图1c，d）。进一步观察发现，野生型种子在不受精时胚珠无法自主膨大，其胚珠中的中央细胞不能自主分裂而处于静息状态，而tieQ的中央细胞在不受精的情况下可自主分裂形成自发性胚乳（图1e—h）。这些非常有意思的表型与FIS-PRC2复合体功能丧失所导致的表型类似。通过互作分析发现TIE与FIS-PRC2复合体中的核心组分MEA相互作用，并且TIE1与MEA相同，均为母本印记基因。通过转录组测序等实验进一步证明tieQ未受精自主膨大的无融合种子与野生型受精后产生的正常种子在全基因转录组上高度重合，说明在未受精的条件下，TIE的功能缺失触发了类似于早期种子发育的转录重编程，从而导致自发种子的产生。确实，在tieQ突变体中，FIS-PRC2下游基因修饰位点如父本印记基因PHE1位点的H3K27me3修饰降低，从而导致其在tieQ未受精的胚珠中高表达。

图1. TIE调控无融合种子的形成。a. 突变体tieQ-1未授粉雌蕊、野生型（WT）未授粉雌蕊和WT授粉的角果；b. 对a中雌蕊或角果长度的统计分析；c. a图中野生型授粉后角果内的种子、野生型未授粉的胚珠以及突变体tieQ-1自主发育的种子；d. tieQ-1去雄7天后的自主膨大种子的比例，其中深蓝色代表未膨大的胚珠，浅蓝色代表自主膨大的种子；e. 野生型胚珠；f. 突变体tieQ-1自主膨大的种子，其中胚乳处于四核期；g、h. 突变体tieQ-1自主膨大的种子中胚乳处于多核期；i. TIE1的工作模型，TIE1通过直接与MEA相互作用，与FIS-PRC2形成复合体，并与未知转录因子互作，实现对FIS-PRC2招募并精确修饰下游基因位点，从而抑制中央细胞在受精前的自主分裂，并在受精后限制胚乳核的过度分裂

该研究不仅揭示了TIE功能冗余的控制自发性种子的产生，也确定了FIS-PRC2的招募机制，即TIE通过与MEA互作实现FIS-PRC2对下游基因位点进行精确地H3K27me3修饰，防止中央细胞在未受精的情况下自主分裂形成自发性胚乳，进而保证有性生殖的正常进行（图1i）。研究成果为实现通过完全无融合生殖来固定杂种优势提供了理论基础和调控靶点。Nature Plants同期配发了植物表观遗传学领域的国际知名学者、日本横滨市立大学木原生物学研究所教授木下哲题为“TIEing down the central cell proliferation”的新闻和观点论文。

北京大学生命科学学院博士后张泽梁、已毕业的王馨雪博士和已出站博士后原荣荣为本论文共同第一作者，秦跟基为通讯作者，博士生李依依、已毕业的潘一格博士和何清博士也参与了研究工作。北京大学生命科学学院陈雪梅院士为该研究提供了重要指导。该研究获得了国家自然科学基金、呼和浩特市科技创新领域人才项目、基因功能研究与操控全国重点实验室及西南联合研究生院的支持。