化能共生是海洋生态系统中普遍存在的“宿主—微生物”协作范式，常见于深海热液、冷泉等极端环境中，然而浅海富含有机物沉积环境中的化能共生机制及其相应的生态地位仍不清楚。近日，中国海洋大学生物多样性与进化研究所孙进教授课题组与海洋化学理论与工程技术教育部重点实验室庄光超教授课题组在Science Advances（《科学进展》）杂志发表题为“Intricate chemosymbiosis in a widespread shallow-water thyasirid clam”（浅海广布种索足蛤中复杂的化能共生机制）的研究成果。

图1 薄壳索足蛤的采样站位、稳定同位素特征及共生细菌分布

早在1958年我国首次底栖生物生态调查中，薄索足蛤（Thyasira tokunagai）就被列为黄海冷水团沉积物中的优势底栖物种（图1）。薄索足蛤所在的索足蛤科是常见于深海热液、冷泉、深渊的具有化能共生细菌的贝类。因此，在黄海习见的薄索足蛤是否也具有化能共生现象，以及其多样性、化能通路、速率、对区域生物地化循环的贡献如何成为亟待解决的科学问题。 

为此，中国海洋大学孙进教授与庄光超教授团队联合多家科研单位，组建跨学科研究团队，历经6年时间、结合9个共享航次样品，对黄海冷水团沉积物中的薄索足蛤样本开展了系统性研究。团队整合了稳定同位素分析、荧光原位杂交、电子显微镜观察、扩增子组学、宏基因组、宏转录组、空间条形码组及¹⁴C示踪等多维度技术手段，构建了“形态观察—组学解析—量化评估”的完整研究体系。

图2 鳃组织中共生细菌的两种共生系统型的多样性与空间分布

图3 索足蛤复合群体的全球分布及共生体的碳固定速率测定

核心研究发现如下：该贝类鳃组织中存在两类共生硫氧化细菌（分属同一物种的两种系统型），以胞外定殖模式形成稳定共生关系，分类学上归属于Sedimenticola属；二者仅在16S rRNA基因第590位存在G/A单碱基差异，空间分布上呈现明显异质性，但基因组层面的代谢通路高度保守，与宿主形成紧密的代谢耦合网络（图2）。功能解析表明，共生细菌可利用宿主微生境中的硫化物作为能量来源，通过卡尔文循环高效固定无机碳，合成有机物、氨基酸及维生素等营养物质，供自身与宿主共同利用；而宿主则采用“沉积摄食+化学共生”的混合营养策略，实现营养获取的互补与高效化。进一步，研究团队创新采用“活贝共生体（宿主—微生物复合体）原位环境模拟”技术，结合高灵敏度¹⁴C示踪法，精准量化得出（图3）：薄索足蛤的平均碳固定速率达29.3±8.7 nmol C・clam⁻¹・day⁻¹，单只碳固定能力相当于370毫升底层海水的水平。基于该实测数据，运用克里金插值法估算，黄海薄壳索足蛤种群的年碳汇量约为2.74 Gg C・yr⁻¹，为浅海生态系统碳循环贡献提供了关键量化依据。

本研究阐明了浅水索足蛤化能共生机制，揭示浅水环境 “宿主—共生菌” 代谢协作新模式，填补浅海化能共生研究空白。该贝类分布广、个体多、易操作，为海洋化能共生研究提供全新模型；其显著碳固定能力表明，浅海化能共生生物可能是海洋碳循环中被低估的 “碳汇贡献者”，为理解浅海生物地化循环提供重要补充。

中国海洋大学2023级博士研究生李盟功

中国海洋大学孙进教授与庄光超教授为该论文的共同通讯作者。中国海洋大学博士研究生李盟功、博士后李云龙及博士毛士海（已毕业）为该论文的共同第一作者。本研究受到国家自然科学基金面上项目、崂山实验室科技创新项目、国家重点研发计划、中央高校基本科研业务费及山东省泰山学者青年专家计划的资助。