干旱是制约农作物生长发育与产量提升的核心环境因素，根毛作为植物根系拓展吸收面积的关键结构，其长度和密度等发育状态直接决定了植物对水分和养分的获取效率，进而影响植物的抗逆能力。CLAVATA3/EMBRYO SURROUNDING REGION-related（CLE）肽是植物中一类重要的信号小肽，在维持分生组织稳态、调控生长发育进程及响应逆境胁迫等方面均发挥关键作用。然而，CLE小肽是否通过调控根毛生长以应对干旱胁迫的分子机制尚不明确。

近日，上海交通大学李子兴团队与上海农业科学院张迎迎团队合作，在Plant Communications发表题为“Drought-induced SlCLE10 coordinates ethylene biosynthesis and root hair development to confer osmotic stress tolerance in tomato”的研究论文。该研究揭示了SlCLE10-SlMAPK6-SlACS2 信号模块在番茄响应干旱胁迫并调控根毛发育过程中的核心功能。在正常生长条件下，SlCLE10在番茄根中表达水平极低；而在干旱胁迫发生时，番茄根中SlCLE10 基因被快速强烈地诱导表达，其编码的成熟肽通过激活下游 SlMAPK6 激酶，促使SlMAPK6对乙烯合成关键酶SlACS2进行磷酸化修饰，从而增强SlACS2的稳定性与催化活性，促进乙烯的生物合成。这一过程大幅增加番茄根毛的长度和密度，有效提升植株在干旱胁迫下的适应能力。

本研究鉴定到一个在番茄根中快速响应高渗胁迫的CLE家族成员SlCLE10。通过proSlCLE10::GUS转基因植株的组织化学染色发现，在渗透胁迫处理短时间内，SlCLE10启动子活性在根尖、成熟区及根毛中均显著增强，表明SlCLE10小肽是番茄根中感知渗透胁迫的早期信号分子。功能研究显示，SlCLE10 过表达植株在渗透胁迫下株高和地上部鲜重显著优于野生型，而 slcle10 突变体在相同胁迫条件下几乎完全萎蔫。进一步的观察证实，SlCLE10通过调控根毛发育增强抗旱性。在渗透胁迫下，SlCLE10过表达植株的根毛更长更密，而slcle10突变体的根毛则短小稀疏，且该表型仅在胁迫条件下出现。同时我们也发现，外源施加低剂量的SlCLE10（50-100 nM）小肽显著促进根毛在高渗条件下的生长。机制解析表明，SlCLE10对根毛发育的调控依赖乙烯合成与信号传导。在渗透胁迫下，SlCLE10过表达植株乙烯释放量显著增加，乙烯合成和信号通路关键基因表达量也同步上调。而施加乙烯合成抑制剂AVG或信号抑制剂1-MCP，可完全阻断SlCLE10介导的根毛伸长，证实乙烯是SlCLE10下游调控根毛发育的关键信号分子。

图1. SlCLE10通过乙烯信号通路调控渗透胁迫下的根毛发育

进一步的生化实验揭示，SlCLE10通过激活SlMAPK6激酶，进而促进 SlMAPK6 与乙烯合成关键酶 SlACS2 发生相互作用，并对 SlACS2 进行磷酸化修饰。该磷酸化修饰不仅增强了SlACS2 的蛋白稳定性，还有效提升了其催化活性，进而驱动乙烯的合成。遗传学证据进一步表明，slacs2突变体完全丧失了对SlCLE10介导的根毛生长促进作用的响应，直接证实SlCLE10-SlMAPK6-SlACS2构成了调控根毛发育的核心信号模块。值得注意的是，SlCLE10介导的抗逆机制展现出跨物种的保守性。外源施加低剂量的SlCLE10小肽可显著促进茄科（烟草、茄子、辣椒）、十字花科（油菜、青菜）和葫芦科（黄瓜）多种作物的根毛伸长，并提升这些作物在渗透胁迫下的生物量积累和抗旱能力。这一发现为通过分子育种或外源小肽施用技术进行广谱性作物抗逆改良，提供了新的作用靶标和具有应用潜力的实用工具。

该研究首次揭示了CLE小肽在渗透胁迫下调控根毛发育的分子机制，建立了环境胁迫-CLE肽信号-乙烯合成-根毛发育的调控通路，为理解植物逆境适应性的分子基础提供了新视角。SlCLE10小肽的跨物种功能保守性使其成为作物抗逆改良的理想靶标，为通过基因工程或外源肽施用技术培育广谱抗旱作物提供了重要理论依据和实用策略。

图2 SlCLE10-SlMAPK6-SlACS2模式图

上海交通大学李子兴副教授与上海农业科学院张迎迎研究员为该论文的共同通讯作者。上海交通大学博士研究生王曦若为论文的第一作者，课题组硕士生于琴，博士生廖锡良、赵雅萍参与本研究工作。此外，杭州师范大学雷明光教授为该研究提供了指导工作。本研究得到张迎迎研究员主持的上海市“科技创新行动计划”农业科技领域项目（24N22800400）和李子兴副教授主持的国家自然基金项目（NSFC32270324）的资助。